ЛЯГУШКА ОСТРОМОРДАЯ (Rana arvalis)

Жаба вострамордая

син. Rana terrestris

Photo Korall at Wikimedia Commons
Photo Korall at Wikimedia Commons

Семейство НАСТОЯЩИЕ ЛЯГУШКИ (Ranidae).

В Беларуси встречается по всей территории и везде обычный. Самый массовый вид среди герпетофауны республики. Во всех ландшафтных зонах (кроме центральной части республики) является полным доминантом. В Беларуси обитает подвид R. arvalis arvalis.

Принадлежит к группе бурых лягушек. Длина тела 4-7 см, масса 5,4-29,2 г. Тело немного укороченное и расширенное, стройное. Морда заостренная. От глаза через барабанную перепонку почти до плеча идет постепенно суживающееся темное височное пятно. У некоторых особей его нет или оно неясное.

Важная отличительная черта - высокий внутренний пяточный бугорок, сжатый с боков, в 1,5-2 раза короче первого пальца. Другим важным отличием является беспятнистое брюхо.

Окраска спины очень сильно варьирует: светло-оливковая, светло-бурая, коричневая, красновато-кирпичная или почти черная с разными вариантами рисунка, изредка (преимущественно на юге) со светлой полосой вдоль хребта. Общий тон окраски может изменяться в зависимости от температуры, влажности, освещения. Замечено некоторое, а иногда и резкое посветление общего тона в солнечную погоду. Лягушки, встреченные на открытых сухих местах, обычно светлее тех, которые находятся в густых и влажных зарослях травы, кустарников, леса.

Окраска нижней части тела резко отличается от верхней. Брюхо однотонное, светлое. Горло беловатое с мраморным рисунком. 

Если общий фон окраски весьма изменчив, то рисунок пигментации, формирующийся сразу после метаморфоза, постоянен. Для популяций остромордой лягушки свойствен четко выраженный полиморфизм по рисунку спины. 

Наиболее типичными морфами рисунка спины являются: полосатый (striata), пятнистый (maculata); крапчатый (punctata) и чистый (burnsi). У всех морф совместно с другими вариантами рисунка спины присутствует дорсомедиальная полоса.

Striata — вдоль хребта и посредине головы проходит светлая полоса, как бы разделяющая тело на две части. Иногда полоса выражена нечетко (фенотип hemistriata): проходит от ануса до головы или до середины туловища, имеет нечеткие контуры, размыта. Четко выраженный фенотип striata представлен только в популяциях южных районов республики (пойменная зона и прилегающие территории р. Припяти).  

Мaculata — на спине расположены темные пятна, количество, форма и размещение которых весьма изменчивы. Нередко пятна, расположенные вдоль хребта, сливаются, образуя две параллельные темные полосы, которые часто могут окаймлять светлую дорсомедиальную полосу. Особи, имеющие лишь 2-3 пятна, относятся к фенотипу hemimaculata. Пятнистый рисунок туловища обычно сходен с рисунком на голове. 

Punctata — на спине разбросаны мелкие темные точки (крапинки). Наиболее типичный вариант - спина из-за сочетания мелких точек приобретает характерный «леопардовый» рисунок. У многих особей число крапинок относительно невелико (до 10-12) - фенотип hemipunctata. 

Вurnsi — полное или практически полное отсутствие пятен или крапинок. Л-образное пятно или его контуры обычно остаются, но не всегда. 

Отмечается четко выраженная географическая изменчивость генетической структуры популяций.

Форма характерного для вида Л-образного затылочного пятна также изменчива, иногда оно очень слабо выражено или вообще отсутствует. Риски в верхней части могут быть разобщены или иметь вид штриховых линий.

Некоторая изменчивость проявляется и в окраске нижней части тела. Брюхо и горло обычно белого цвета, нередко с желтоватым оттенком. На горле весьма часто встречаются темные (обычно размытые) пятна. Бывают они иногда и на верхней части брюха.

Самцы в брачный период приобретают серебристо-голубую окраску, их тело раздувается. На первых пальцах передних конечностей развиваются цельные (не разделенные на дольки, как у травяной лягушки) брачные мозоли. Плавательная перепонка на задних лапах развита в период размножения лучше, чем после него, когда лягушки уходят из водоемов. У самок разрастание перепонки выражено значительно меньше, чем у самца.

Среди остромордых лягушек встречаются особи с 6 (вместо 5) пальцами на задних конечностях. Из 4 тысяч экземпляров этого вида на территории Беларуси 0,62% из них имеют по 6 пальцев на обеих конечностях и 0,14% - на одной из них. Отмечена однажды и лягушка с 7 пальцами на одной из задних конечностей. В отдельных популяциях (Верхнедвинский, Чериковский районы) наблюдается относительно массовая полидактилия (многопальцевость): среди сеголетков до 2,95-3,14%, среди взрослых до 1,50-2,42%.

Личинка, или головастик, имеет темно-коричневую или почти черную окраску тела. Промежуток между глазами примерно равен ширине ротового диска и несколько больше промежутка между ноздрями. Хвост заканчивается остро. На верхней губе ротового диска 2-3 ряда зубов, на нижней - 3.

Остромордая лягушка относится к группе наземных лягушек и не только проводит на суше большую часть активного периода, но и, как правило, зимует.  В Беларуси эта лягушка встречается практически везде: в лесах, на лугах, болотах, на пашне, полях, в садах, огородах, парках, на обочинах дорог, около жилья. Чаще она населяет увлажненные лиственные леса (ольшаники, дубравы, березняки) и пойменные луга. В то же время это самая засухоустойчивая особь среди лягушек - встречается и в ельниках, на суходольных лугах, по сухим обочинах дорог. Надо подчеркнуть, что в любом случае важнейшим условием жизни остромордой лягушки является наличие в окрестностях пригодных для размножения водоемов. Общий тон окраски тела этой амфибии может изменяться в зависимости от температуры, влажности и освещения. В солнечную погоду он заметно светлеет. Лягушки, живущие на открытых сухих местах, более светлые по сравнению с теми, которые встречаются в густых и влажных зарослях травы, кустарниках, лесах. 

В среднем по стране плотность популяции остромордая лягушки составляет около 260 экземпляров на 1 га. Показатели плотности довольно изменчивы - количество лягушек в разных местах может значительно отличаться (от 3 до 5422 экз/га). Все зависит от влажности, затененности, наличия укрытий, корма. Так, например, самая большая плотность остромордых лягушек отмечена в ольшаниках - до 900-3000, а иной раз и до 6000 экз/га. В дубравах с хорошим травянистым покрытием плотность лягушек около 500 особей на 1 га, в ельниках - 50-100, в березняках - обычно 15-60. Однако в некоторых влажных березняках плотность остромордых лягушек достигает более 1550 экз / га. Меньше всего их в ельниках, где обычно мало корма, там на 1 га приходится лишь 3-10 особей. На влажных лугах плотность составляет более 1000 особей на 1 га, на пойменных - около 350, на суходольных - только 10-50. В сильно затопленных весной лесах вода стоит очень долго, и остромордые лягушки избегают таких мест, поскольку являются сухопутными животными. Из-за этого в первой половине лета на пойменных заливных лугах Припяти лягушек довольно мало; только когда вода исчезает, лягушки мигрируют на луга из пойменных лесов. 

Наиболее активны остромордые лягушки вечером, примерно с 20 до 22-23 часов. В это время на росистых лугах их очень много. Не исключается и дневная активность, кроме наиболее жаркого периода (с 11.00 до 16.00). Для укрытия используют пустоты под корнями деревьев, под камнями, пластами дерна, густую травянистую растительность, лесную подстилку и др. Однако они встречаются даже в полдень при температуре воздуха до 28°С на опушках, обочинах дорог сухих биотопов (сосняки). Однако и днем остромордую лягушку можно часто встретить на опушках и обочинах дорог сосняков даже в полдень при температуре воздуха до 28°C.

Весной в неактивное время суток лягушки скрываются на дне водоемов, где колебания температуры менее резки, чем в воздухе, а летом прячутся в увлажненных местах, под упавшими деревьями, в пнях.

При благоприятных условиях лягушки постоянно держатся в одних и тех же местах и не отдаляются от них более чем на 25-30 м. В то же время они могут делать и далекие летние миграции в поисках более благоприятных и богатых кормом участков. 

С особенностями суточной активности связан и характер питания. Как и все лягушки, остромордая кормится на суше различными беспозвоночными (щелкуны, долгоносики, листоеды, гусеницы совок и пядениц). Поедают они также мух, комаров, оводов и наземных раковинных моллюсков (от 5 до 40%), водных беспозвоночных (пиявок, водных жуков; около 2%). Доля последних значительно возрастает (более 20%) в питании лягушек, живущих на берегах водоемов и во влажных лесах. Однако неправильно было бы полагать, что лягушка поедает только вредителей. Ее жертвами становятся любые подвижные особи, в том числе и такие полезные беспозвоночные, как жужелицы, муравьи, дождевые черви, а иной раз и пчелы. Вообще остромордые лягушки едят преимущественно то, что чаще в данный период и в данном месте попадается. Суточное потребление корма одной остромордой лягушки - от 0,75 до 2,6 г в зависимости от массы тела. Чем крупнее лягушка, тем больше она может съесть. Но у молодых особей активность обычно выше, чем у взрослых. Хоть одна особь съедает относительно немного, благодаря большому количеству лягушек они существенно регулируют численность многих видов беспозвоночных. Например, в ольшаниках и дубравах только остромордые лягушки уничтожают за сутки с 1 га от 600 до 1000 г беспозвоночных. 

Охотясь за насекомыми, остромордая лягушка сама часто становится добычей ежа, крота, крысы, водяной полевки, лисы, енотовидной собаки, хоря, норки, барсука, выдры. Много лягушек ловят аисты, журавли, чайки, гуси, цапли, выпи, многие хищные птицы, ворон, сорока, ворона, сойки. Такие пресмыкающиеся, как ящерицы, ужи, гадюки, также питаются этими лягушками. Каждый хищник выбирает себе добычу «по зубам», то есть некрупные виды успешнее ловят молодых, мелких лягушек или головастиков, а крупные не пропустят и взрослых особей. Молодые лягушата и головастики могут стать жертвой не только других видов лягушек (например, крупной прудовой лягушки), но и своих сородичей, правда, только в местах их очень высокой концентрации. 

Зимует основная масса остромордых лягушек на суше. С наступлением осенних холодов лягушки прячутся в ямах, норах грызунов, кучах листьев, под камнями, в истлевших пнях, в низких дуплах деревьев, под большими кучами хвороста, в подвалах, погребах. Некоторая часть остромордых лягушек иногда зимует на дне водоемов (ручьев, в блюдцах воды среди торфяных болот). В суровые и малоснежные зимы многие наземные убежища и водоемы промерзают, что может вызвать гибель лягушек. 

Спячка довольно долгая (около 180 сут). На юге страны остромордые лягушки выходят из своих убежищ обычно в конце марта, когда небольшие водоемы освобождаются от льда и оттаивает почва. На севере Беларуси их выход иногда затягивается до конца апреля. После этого лягушки делают иногда довольно длительные (до 1 км) миграции в поисках водоема для размножения, которые они совершают за 3-4 дня. Брачные сборы остромордых лягушек представляют собой эффектную картину: на воде в постоянном движении множество голубых самцов, которые издают звуки, напоминающие журчание ручья. Интересно, что только они имеют в брачный период красивую серебристо-голубую окраску спины и горла. У других видов лягушек такого брачного наряда нет. Это окраска держится только в период возбуждения, когда самцы поют или удерживают самок. Если их в это время поймать и посадить в банку или аквариум, то голубая окраска исчезнет. В брачный период лягушки не любят чужих. Стоит внезапно появиться перед водоемом, как песня сразу смолкает, а лягушки дружно идут под воду, тщательно скрываясь на дне. Однако если несколько минут постоять неподвижно, они вновь появятся на поверхности и продолжат своё пение. 

Нередко остромордых лягушек собирается вместе очень много: до 50 особей на 1 м² хорошо прогретой и заросшей травой отмели, а в некоторых оптимальных местообитаниях собираться 200-300 и больше особей. Средняя же плотность популяций в нерестилищах республики 7-9 экз/м². Если поет один самец остромордой лягушки, то его песня напоминает отдаленный лай собаки или бульканье выходящего воздуха из бутылки при погружении ее в воду. Одиночное пение можно услышать даже при не очень теплой погоде, когда отдельные самцы «пробуют голос» на заливных лугах или в редколесье.

Размножение в конце марта – апреле. Самец, ожидающий самку, может оставаться в водоеме 25 дней. Самки приходят в водоем позднее самцов и, отметав икру, сейчас же покидают его. 

В размножении остромордая лягушек принимают участие особи, которым не менее 3 лет. Самки в водоемах практически невидимы, появившись в воде на призывы партнеров, каждая из них попадает сразу же к одному из самцов, который очень сильно захватывает ее передними лапами, устраиваясь на спине. Объятия бывают настолько сильны, что кожа на нижней части тела самок нередко повреждается. В более холодной воде спаривание затягивается на 2-3 дня. При неустойчивой погоде с ночными и дневными заморозками икрометание лягушек, для которого нужна температура воды 12-13°C, приостанавливается, чтобы восстановиться в период потепления. В среднем размножение длится около 5-9 дней.

Как только процесс откладки икры (всего 1-2 минуты) парой лягушек заканчивается, самец судорожно разжимает передние лапы и медленно всплывает на поверхность воды. Довольно быстро оправившись, он снова принимает участие в хоре певцов. Самка же несколько минут сидит неподвижно на дне, потом тихонько отплывает от шумного места и быстро покидает водоем. 

В период размножения для лягушек характернен «брачный пост», они практически ничего не едят. Энергия самцов, характерная для брачного периода, обеспечивается питательными веществами, накопленными еще с прошлого лета в печени и жировых телах.

В зависимости от размеров самка откладывает 350-1730 (до 2700) икринок. Икра образует небольшую гроздь диаметром 2-3 см, которая постепенно увеличивается за счет набухания прозрачных яичных оболочек и уже едва помещается на ладони. Разбухшие кладки около суток комки икры лежат на дне и обычно всплывают на поверхность воды и могут сливаться в пятна иногда значительных размеров. В таких больших образованиях икры есть определенный биологический смысл: температура внутри них на 2-4°C выше, чем воды в водоеме, что ускоряет развитие икры. Диаметр икринки 6-8 мм, диаметр яйца 1-2 мм. Случается, что икра лежит в воде, сверху покрывшейся корочкой льда. В таких случаях развитие икры задерживается, но она не гибнет. 

Период развития икринки до появления головастиков зависит от температуры воды и продолжается при температуре воды 14-18°C около 12-19 суток. Плотность головастиков различна - 150-1050 экз/м². Головастики сначала держатся вместе, а потом расселяются по всему водоему. Скорость их развития зависит от температурных условий, плотности личинок в водоеме. У личинки части тела едва обозначены. Голова отделена от туловища легким перехватом, а задний конец зародыша вытянут в коротенький хвост. Хвост окружен широким плавником, идущим и вдоль спины личинки. Головастики окрашены в черный цвет и достигают 5-7 мм длины. Вскоре после вылупления развиваются наружные жабры, отличающиеся значительной длиной. Они сильно ветвятся и сохраняются довольно долго. До выхода молодых лягушат на сушу обычно проходит 50-65 суток, а иногда и больше. Массовый выход лягушат отмечается обычно в июне - начале июля, однако поскольку развитие личинок происходит неравномерно, а иногда растянут и период икрометания, то время выхода сеголетков из водоема может продолжаться еще примерно месяц. Продолжительность метаморфоза четыре дня. Лягушата, которые вышли на сушу, имеют длину тела около 12-17 мм.

Половозрелость наступает на третий год.

Сергей Вшивков. Поставский р-н (Витебская обл.)
Сергей Вшивков. Поставский р-н (Витебская обл.)

Литература

1. Пікулік М. М. (рэд.) / Земнаводныя. Паўзуны: Энцыклапедычны даведнік (Жывёльны свет Беларусі). Мiнск, 1996. -240с.

2. Drobenkov S. M., Novitsky R. V., Kosova L. V., Ryzhevich K. K. & Pikulik M. M. "The Amphibians of Belarus". Sofia - Moscow, 2005. -177р.

3. Пикулик М. М. "Земноводные Белоруссии". Минск, 1985. -191с.