ЛЯГУШКА ОЗЕРНАЯ (Pelophylax ridibundus)

Семейство Настоящие лягушки (Ranidae).

В Беларуси мозаично распространена по всей территории, довольно часто доминирует в земноводных комплексах прибрежных экосистем.

Подвидовая систематика озерной лягушки изучена слабо, и определение таксономического положения этого вида в Беларуси затруднено. Согласно современным представлениям, подвиды у озерной лягушки не выделяются и ее рассматривают как комплекс из 9-10 видов. 

Принадлежит к группе зеленых лягушек. Один из самых крупных видов среди наших земноводных. Максимальная длина тела достигает 9,6 см. Длина тела самцов 6 см (5-8 см), самок 5,6 см (3,7-8,5 см), масса до 200 г. Тело удлиненное, морда немного заостренная, но в целом овальная. Барабанная перепонка круглая. Кожа гладкая. Перепонки на передних конечностях отсутствуют, но хорошо развиты на задних. Важнейшие отличительные черты: если голени ног прижать к бедрам и разместить их перпендикулярно к продольной оси тела, то голеностопные суставы заходят один за один; внутренний пяточный бугорок низкий, обычно более чем в 2 раза (в 2,1-3,9) короче первого пальца; резонаторы самцов (шарики в уголках рта, которые надуваются) серые, иногда почти черные. У самцов в период размножения на первом пальце передней ноги развиваются утолщения - брачные мозоли. Самки обычно крупнее самцов.

Сверху тело окрашено в буровато-зеленый цвет с преобладанием коричневого, бурого, зеленого или иногда оливкового оттенков. На спине большие темные пятна, различающиеся по количеству, размеру и форме. Вдоль головы и хребта у большинства особей (до 90%), обитающих в Беларуси проходит светлая срединная полоса разной степени выразительности (у 0,3-0,5% отдельных экземпляров зигзагообразная).

Нижняя часть тела окрашена в грязно-белый или слегка желтоватый цвет, в большинстве случаев с мраморным рисунком, образованным многочисленными темными, иногда черными пятнами. На задней ноге поперечные полосы. Глаза ярко-золотистого цвета. 

Личинка, или головастик, светло-оливковой окраски, грушевидной формы. Промежуток между глазами более чем в 2 раза шире расстояния между ноздрями. На верхней губе ротового диска 2-3, на нижней - 3 ряда зубов.

Принадлежит к комплексу зеленых лягушек (комплекс R. esculenta), в котором известны межвидовые гибриды. Так, озерная и прудовая (R. lessonae) лягушки являются родительскими формами, от которых в результате гибридизации появляется съедобная лягушка (R. esculentus).

Вид участвует в формировании смешанных систем популяций RE, RL и RLE-типов (озерная-съедобная, озерная-прудовая, озерная-прудовая-съедобная). Главное разделение «чистых» и «смешанных» популяций этих 3 форм зеленых лягушек: L, R, RL, LE, RE, E, RLE.

Проблема полевых исследований комплекса зеленых лягушек во многом связана с их точной видовой диагностикой. Считается, что родительские виды и гибриды имеют более или менее четкие морфологические различия. Однако значения этих признаков у гибридов и родительских видов трансгрессируют и не всегда дают 100% надежности. Для более точного определения видов используют метод проточной ДНК-цитометрии и электрофореза белков крови. 

В настоящее время доступны данные по изучению видового состава комплекса зеленых лягушек по всем 3 методам диагностики: а) морфометрическому (Drobenkov et al., 2005) - единственному доступному в полевых условиях, но самому неточному; б) полимеразной цепной реакции с последующей рестрикцией или ПЦР-ПДРФ (Куликова и др., 2012); в) ДНК-анализу (Куликова и др., 2013). Последние 2 метода довольно затратные и могут применяться только в лабораторных условиях, видимо, именно по этой причине они единичны.

Полученные данные всех трех исследований довольно сильно отличаются, что связано не только с точностью определения, но и с выборкой (как территориально-административной, так и экотонов). Крупные водоемы либо не исследовались (ДНК-анализ), либо был исследован лишь один (оз. Нарочь, ПЦР-ПДРФ). Отсюда перекос с крайней редкостью озерной лягушки, хотя как раз в оз. Нарочь последняя не выявлена.

Согласно морфометрическим данным, RLE-тип составил 32% от всех 42 обследованных водоемов; они обнаружены в Березинском, Борисовском, Пружанском, Столинском, Житковичском и Мозырском р-нах. RE-тип был обнаружен в 8% локаций в Миорском, Гродненском, Столинском и Речицком р-нах, RL-тип не обнаружен, а вот тип LE-тип, не относящийся к озерной лягушке, в 52% практически всех локаций. Количество самцов и самок в популяциях почти равное.

Метод полимеразной цепной реакции с последующей рестрикцией (ПЦР-ПДРФ). Материал собирали в мае-августе 2011 г. на территории Минской (7 водоемов), Гомельской (13) и Брестской (5) обл. Было обследовано 25 водоемов. Из 47 определеных особей зеленых лягушек лишь 8 относились к P. ridibundus, остальные - к P. lessonae (28 экз.) и P. esculentus (11 экз.). Из 25 выявленных мест обитания зеленых лягушек озерная была найдена в 5 точках (20%), съедобная – в 9 (36%) от всех обследованных биотопов и прудовая − в 18 (72%). 

Здесь следует отметить, что преимущественно обследовались пруды, мелиоративные каналы и эфемерные водоемы, хотя как раз в 2 обследованных озерах: Нарочь (Мядельский р-н) и Белое (Лунинецкий р-н) озерная лягушка не отмечена, что можно связать с малой выборкой (1-3 экз. с водоема).

Отдельное обитание озерной лягушки (R-тип) отмечено в Житковичском (старица р. Припять) и Речицком (мелиоративный канал) р-нах. Совместное с прудовой (RL-тип) - в Калинковичском (пруд) и Малоритском (мелиоративный канал) р-нах. Совместное обитание всех трех видов (RLE-тип) отмечено в старице р. Уборть, у п. Марковское, Лельчицкий р-н, Гомельская обл.

ДНК-анализ. Материал был собран в мае–августе 2012 г. на территории пяти областей республики: Брестской (17 водоемов), Минской (10), Гомельской (20), Могилевской (3) и Гродненской (14). Из каждого водоема брали 1-2 экз. зеленых лягушек, лишь в трех было взято 4, 6 и 13 экз. (последнее в старице р. Уборть у п. Марковское). В общей сложности обследованы 64 водоема и определена видовая принадлежность 109 особей комплекса зеленых лягушек (62 прудовых или 57%, 41 съедобная или 38% и 6 озерных или 5%). Видовую идентификацию проводили в лаборатории нехромосомной наследственности Института цитологии и генетики НАН Беларуси.

Полученные данные несколько обескураживающие. Из 64 обследованных водоемов обитание озерной лягушки отмечено лишь в 3, из них в 1 совместно с прудовой (RL-тип) в пруде рыбхоза «Волма» (Червенский р-н, Минская обл.), в 1 совместно со съедобной (RE-тип) в пруде в центре г. Ветка (Гомельская обл.), в 1 все три вида (RLE-тип), как и в 2011 г., в старице р. Уборть у п. Марковское (Лельчицкий р-н, Гомельская обл.), где из 13 зеленых лягушек 6 оказалось прудовых, 4 озерных и 3 съедобных.

Здесь тоже следует обратить на господствующее соотношение прудов и других небольших водоемов в исследовании, а также на малочисленность выборки (преимущественно 1-2 экз. с водоема). Вместе с тем, согласно этому исследованию, озерная лягушка оказалась крайне редкой или скрытной.

Ведет строго литоральный образ жизни. Живет озерная лягушка в постоянных, достаточно глубоких (более 20 см) водоёмах. Чаще всего это старицы, озера, пруды, канавы, но нередко её можно встретить и вдоль берегов больших и малых рек. В Беларуси озерная лягушка распределена неравномерно, плотность популяции колеблется от 1-2 до 300-550 экз. на 100 м береговой линии. Наибольшая численность характерна для южных районов республики.

Активна круглосуточно, но преимущественно днем. Самыми активными являются наиболее теплые периоды суток (с 12 до 17 часов). Охотятся большей частью на суше, по берегам водоемов. В воде обычно скрывается от опасности, ныряя с берегов, кочек или с листьев водных растений. Во время дневной активности лягушки пополняют запас влаги тела в водоеме. Ночью при более низких температурах они не подвергаются опасности высыхания, поэтому могут находиться на суше долгое время. Большой активностью добывания корма в течение лета отличаются молодые, неполовозрелые лягушки, немного меньше она у самок, у самцов активность питания почти вдвое меньше, чем у самок.

Как и все лягушки, озерная кормится различными насекомыми (68-95% рациона), из которых 27% принадлежит к летающих формам. Обычным кормом служат также и различные водные беспозвоночные (личинки стрекоз, жуки и их личинки, моллюски). В некоторых случаях, когда в водоемах много мальков рыб и головастиков, доля водных форм достигает 70%, способны кормиться мальками рыб в местах их концентрации в рыбоводных прудах. Но в природных водоемах роль рыбы в кормлении озерных лягушек минимальна. В разных прудах нескольких рыбхозов Гомельской обл. в пищу озерной лягушки входят плавунцы (22,9%), пауки (11,9%), комары (9,9%), мухи (9,2%) и жужелицы (6,3%).

Каннибализм очень четко выражен, особенно в местах высокой численности, где до 98% личинок и головастиков поедается в течение всего активного периода. Нередко добычей озёрной лягушки становятся и молодые лягушата как своего, так и других видов. В отличие от других земноводных эта крупная лягушка иногда нападает на мелких млекопитающих (полевок, землероек), мелких птиц, птенцов, молодых змей (чаще ужат). Однако состав рациона сильно варьирует. В некоторых местах значительную роль в питании играют наземные насекомые (до 80-90%).

Во время охоты лягушка молниеносно выбрасывает далеко вперед клейкий язык. Прилипшую к языку добычу схватывает челюстями, снабженными мелкими зубами.

Для озерной лягушки характерно классическое кваканье или громкое урчание "уоррр ..." или "кроуу ...". Квакание можно услышать на расстоянии до 2–3 км. Вокальная активность самцов начинается до и продолжается после сезона размножения. У самцов во время пения в ротовых уголках надуваются серые шарики - резонаторы, которые служат для усиления звука. Интересно, что видовое латинское название Rana ridibunda в переводе на белорусский язык означает «рагатуха» или по-русски «хохотунья». Первую пробу голоса самцы озёрной лягушки делают, когда вода днём прогревается до 14-16°C, обычно это происходит уже в конце апреля. В сезон размножения хор самцов звучит в течение почти всех суток и прерывается лишь с 03:00 до 06:00 ч (самое холодное время). Однако при внезапном весеннем похолодании брачные крики не прекращаются даже при температуре воздуха до 4°C.

В период размножения самцы очень подвижны и громкоголосы. Спаривание и икрометание начинается с начала мая при температуре воды 15-20°С. Икрометание начинается в наиболее нагретых и защищенных от ветра местах водоемов. Не все лягушки одновременно откладывают икру: период их размножения всегда очень растянут и занимает не менее 30-35 дней с пиком икрометания в мае и последними свежими кладками в середине-конце июня при температуре воды не ниже 17-18°C. 

Места икрометания в озерной лягушки постоянные. Большинство особей выбирает для размножения довольно глубокие водоёмы, которые заросли элодеей, рдестом, стрелолистом и другими растениями. Иногда икрометание происходит в неглубоких небольших водоемах, которые хорошо прогреваются и расположены рядом с постоянными. Это характерно для особей, которые начинают размножение первыми. 

Амплексус подмышечный, т. е. самец обхватывает самку у оснований передних конечностей. В этом процессе участвуют брачные мозоли. 

Оплодотворение у этого вида наружное. Икра откладывается в виде комка, образовавшегося в результате склеивания слизистых лицевых оболочек. Диаметр яйца озерной лягушки 1,5-2 мм, а всей икринки 7-8 мм. Верхняя половина яйца темно-бурая, а нижняя белая. Самка откладывает икру порционно (по 150-400) на водные растения, как правило, на глубине 0,6-1,3 м. Плодовитость 1032-6200 икринок. Срок развития икры зависит от теплой погоды и прогреваемости воды. 

Личинки появляются через 5-9 сут, развиваются 75-100 сут. У головастиков довольно длинный хвост окружен хорошо развитым плавником. Наружные жабры разделены на ряд лопастей. Окраска тела головастиков светло-желтая или коричневая. Достигая примерно 30 мм длины, головастики зеленеют. Растут до 80-100 мм. Личиночный период развития у озерной лягушки один из самых длинных среди бесхвостых земноводных. Он занимает 80-90 дней. Зато растут головастики озерной лягушки быстрее, чем у многих других видов. Наилучшая температура воды для них 18-28° С. При температуре воды 5-6° С развитие головастиков прекращается, а при 1-2° С они гибнут. Размеры сеголеток, прошедших метаморфоз, варьируются от 17-35 мм.

Половая зрелость на 3-м году жизни.

Зимуют озерные лягушки на дне, обычно в тех же водоемах, где живут в теплый период года, однако иногда мигрируют в более глубокие места, где есть ключи. Как и травяные лягушки, холодное время они переживают на дне водоемов, иногда вместе зимуют, однако как более теплолюбивые отходят на зимовку раньше, в конце сентября или в октябре, когда температура воды снижается до 8-10°C. В незамерзающей водоемах с теплой водой (водоемы-охладители Белоозерской ГРЭС) лягушки бывают активны почти всю зиму. Известно, что озерная лягушка появляется после зимовки на 10-30 дней позже бурых, но наблюдения под Минском показали, что в конце марта она встречается вдоль берегов водоемов, в которых зимовала вместе с травяными лягушками.

Озерная лягушка бывает жертвой рыб (щук, судаков, окуней, налима), рептилий (ужей, гадюк). Она нередко становится добычей многих видов птиц (чаек, крачек, поганок, уток, аистов, цапель, выпей, сизоронок, ворон, грачей, сорокопутов, жуланов и хищных птиц). Из млекопитающих ее поедают бурозубки, крысы, волки, лисы, енотовидные собаки, ласки, хорьки, норки, куницы, барсуки, выдры и даже домашние коты. 

Икру и головастиков поедают пиявки, водные насекомые (Dytiscidae, Odonata), рыбы, ужи, водоплавающие птицы. Этот вид содержит самую богатую фауну паразитических гельминтов из всех видов амфибий.

Разрушение водоемов является основным негативным фактором, влияющим на популяции озерной лягушки. Среди прочего важны урбанизация и рекреация. По сравнению с другими земноводными этот вид отличается высокой устойчивостью к химическому загрязнению.

Увеличению численности этого вида на больших площадях способствует создание дренажных каналов и строительство польдерных систем в Белорусском Полесье и других районах.

Литература

1. Пікулік М. М. (рэд.) / Земнаводныя. Паўзуны: Энцыклапедычны даведнік (Жывёльны свет Беларусі). Мiнск, 1996. - 240 с.

2. Drobenkov S. M., Novitsky R. V., Kosova L. V., Ryzhevich K. K. & Pikulik M. M. "The Amphibians of Belarus". Sofia - Moscow, 2005. - 177 р.

3. Пикулик М. М. "Земноводные Белоруссии". Минск, 1985. - 191 с. 

4. Куликова Е. А., Аксенова Е. А., Луханина Н. В. "Проблемы изучения зеленых лягушек в Беларуси" / Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических  ресурсов: Материалы II-й международной научно-практической конференции. Сб. науч. работ. Минск, 2012. 121-123.

5. Куликова Е. А., Аксенова Е. А., Луханина Н. В. "Оценка видовой принадлежности и распространения зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) в центральной и южной части Беларуси методом полимеразной цепной реакции с последующей рестрикцией (ПЦР-ПДРФ)" / Вопросы герпетологии : материалы Пятого съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского, 25-28 сентября 2012 г., Минск, Беларусь. Минск, 2012. С. 135-137.

6. Куликова Е. А., Аксенова Е. А., Корзун Е. В., Колосков М. Н. "Распространение зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) на территории Беларуси" / Современная герпетология: проблемы и пути их решения. Статьи по материалам докладов Первой международной молодежной конференции герпетологов России и сопредельных стран (Санкт-Петербург, Россия, 25–27 ноября 2013 г.). Санкт-Петербург, 2013. С. 101-104.