ЛЯГУШКА ПРУДОВАЯ (Pelophylax lessonae)

Жаба сажалкавая

син. Rana lessonae

Gurkov2N, один из прудов д. Хайсы, Витебский р-н
Gurkov2N, один из прудов д. Хайсы, Витебский р-н

 

Вся территория Беларуси

Семейство Настоящие лягушки (Ranidae).

В Беларуси встречается мозаично на всей территории. Наиболее часто живет вместе со съедобной, значительно реже - с озерной лягушкой и только в некоторых местах - обособленно. Впрочем, как оказалось, последнее не такое уж и редкое явление, но делать окончательные выводы еще рано из-за небольшого количества исследований.

Подвиды не выделяются.

Юлия Пивоварова, Кобринский р-н (Брестская обл.)
Юлия Пивоварова, Кобринский р-н (Брестская обл.)

С озерной и съедобной лягушками относится к группе зеленых лягушек. Ранее лягушка носила название Rana esculenta lessonae и считалась подвидом съедобной. Впоследствии было доказано, что R. esculenta - естественный гибрид между прудовой (R. lessonae) и озерной (R. ridibunda) лягушками. Самая маленькая из зеленых лягушек Беларуси и один из наиболее изученных видов амфибий в морфологическом отношении. Длина тела самцов 5,3 см (4,2–7,6 см), самок 5,8 см (4,0–7,3 см), масса 7,5-28 г. Тело стройное, слегка укороченное и расширенное. Морда овальная, немного заостренная. Кожа гладкая. Височное пятно отсутствует.

Gurkov2N, один из прудов д. Хайсы, Витебский р-н
Gurkov2N, один из прудов д. Хайсы, Витебский р-н

Верхняя часть тела ярко-зеленая, серо-зеленая, коричнево-зеленая, или оливковая. Нередко встречаются экземпляры, имеющие серый или коричневатый цвет. Количество темных пятен на спине у различных особей варьирует, у некоторых особей рисунок выражен очень слабо. Нередко встречаются экземпляры прудовых лягушек без пятен. Существуют внутрипопуляционные различия в частоте встречаемости разных вариантов дорсального рисунка (например, полосатые и пятнистые морфы). У большинства (до 90% особей) вдоль хребта и головы проходит светлая полоса. 

Юлия Пивоварова, Кобринский р-н (Брестская обл.)
Юлия Пивоварова, Кобринский р-н (Брестская обл.)

Кожа на брюшке и горле молочно-белая, однако иногда (как у съедобной лягушки), на ней бывают темные пятна. Важнейшие отличительные признаки: в положении, когда голени прижаты к бедрам и расположены перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения не соприкасаются (у съедобной соприкасаются); внутренний пяточный бугорок матово-белый, высокий, сплющенный, его длина меньше длины первого пальца в 1-2 раза; голосовые резонаторы самцов белого цвета. У самцов в период спаривания на первом пальце передней ноги темный бугор - брачные мозоли.

Степень изменчивости отдельных морфологических признаков у прудовой лягушки меньше, чем у двух других видов этой группы. Половой диморфизм выражен только по трем признакам, имеющим диагностическое значение. Пропорции тела самок отличаются большей изменчивостью, чем у самцов.

Gurkov2N, один из прудов д. Хайсы, Витебский р-н
Gurkov2N, один из прудов д. Хайсы, Витебский р-н

Туловище головастиков овальное, светло-оливковое. Промежуток между глазами у них в 1,5-2 раза больше, чем между ноздрями. На верхней губе 2-3, на нижней - 3 ряда зубов. Нижняя челюсть с глубоким изгибом.

Биологические особенности прудовой лягушки (питание, размножение, развитие и характер зимовок, места их обитания) почти такие же, как у озерной, с которой она может спариваться.

Gurkov2N, один из прудов д. Хайсы, Витебский р-н
Gurkov2N, один из прудов д. Хайсы, Витебский р-н

Прудовая лягушка принадлежит к комплексу зеленых лягушек (комплекс R. esculenta), в котором известны межвидовые гибриды. Вид участвует в формировании смешанных систем популяций LE, RL и RLE-типов (прудовая-съедобная, озерная-прудовая, озерная-съедобная-прудовая). Главное разделение «чистых» и «смешанных» популяций этих 3 форм зеленых лягушек: L, R, RL, LE, RE, E, RLE.

Видовая идентификация прудовой лягушки в Беларуси (кроме дифференциации по стандартным морфологическим признакам) была подтверждена электрофорезом альбуминов сыворотки крови лягушек Верхнедвинского р-на (окр. Освейского озера) и у д. Ратомка Минского р-на (Пикулик, 1985). Наиболее точным методом диагностики всех видов зеленых лягушек является ДНК-цитометрия и электрофоретическая подвижность белков сыворотки крови.

Gurkov2N, один из прудов д. Хайсы, Витебский р-н
Gurkov2N, один из прудов д. Хайсы, Витебский р-н

В настоящее время доступны данные по изучению видового состава комплекса зеленых лягушек по всем 3 методам диагностики: а) морфометрическому (Drobenkov et al., 2005) - единственному доступному в полевых условиях, но самому неточному; б) полимеразной цепной реакции с последующей рестрикцией или ПЦР-ПДРФ (Куликова и др., 2012); в) ДНК-анализу (Куликова и др., 2013). Последние 2 метода довольно затратные и могут применяться только в лабораторных условиях, видимо, именно по этой причине они единичны.

Полученные данные всех трех исследований довольно сильно отличаются, что связано не только с точностью определения, но и с выборкой (как территориально-административной, так и экотонов). Крупные водоемы либо не исследовались (ДНК-анализ), либо был исследован лишь один (оз. Нарочь, ПЦР-ПДРФ). Отсюда перекос с крайней редкостью озерной лягушки R. ridibunda.

Gurkov2N, один из прудов д. Хайсы, Витебский р-н
Gurkov2N, один из прудов д. Хайсы, Витебский р-н

Согласно морфометрическим данным, RLE-тип составил 32% от всех 42 обследованных водоемов; они обнаружены в Березинском, Борисовском, Пружанском, Столинском, Житковичском и Мозырском р-нах. RE-тип был обнаружен в 8% локаций в Миорском, Гродненском, Столинском и Речицком р-нах, LE-тип в 52% практически всех локаций. RL-тип не обнаружен. Количество самцов и самок в популяциях почти равное.

ПЦР-ПДРФ. Материал собирался в течение летнего сезона 2011 г. (с мая по август) на территории Минской, Брестской и Гомельской обл. В общей сложности из 25 водоемов отловлено 47 экземпляров зеленых лягушек, по 1-3 особи с каждой точки. Видовая принадлежность отобранных экземпляров определялась методом полимеразной цепной реакции с последующей рестрикцией. Из 47 определенных особей зеленых лягушек 28 экземпляров относились к R. lessonae, 8 - R. ridibundus и 11 - R. esculentus. 

Из 25 выявленных мест обитания зеленых лягушек прудовая была найдена в 18 точках (72%), съедобная - в 9 (36%) от всех обследованных биотопов и озерная - в 5 точках (20%).

Прудовая лягушка обитала отдельно (L-тип) в 12 водоемах, совместно со съедобной (LE-тип) - в 3 , с озерной (RL-тип) - в 2 и все три вида (RLE-тип) - в 1 водоеме. Данные об отдельном обитании прудовой лягушки (почти половина исследованных водоемов) противоречат указанию о редкости этого явления. Однако делать выводы еще рано, так как выборка была небольшой (1-3 особи с водоема) и, самое главное, прудовые лягушки менее осторожны и водятся в более доступных местах водоемов.

ДНК-анализ. Материал был собран в мае–августе 2012 г. на территории пяти областей республики: Брестской (17 водоемов), Минской (10), Гомельской (20), Могилевской (3) и Гродненской (14). Из каждого водоема брали 1-2 экз. зеленых лягушек, лишь в трех было взято 4, 6 и 13 экз. (последнее в старице р. Уборть у п. Марковское). В общей сложности обследованы 64 водоема и определена видовая принадлежность 109 особей комплекса зеленых лягушек (62 прудовых или 57%, 41 съедобная или 38% и 6 озерных или 5%). Видовую идентификацию проводили в лаборатории нехромосомной наследственности Института цитологии и генетики НАН Беларуси. 

Из 64 обследованных водоемов обитание прудовой лягушки отмечено в 47 (73%), из них в 29 отдельное (L-тип), в 16 совместно со съедобной (LE-тип), в 1 с озерной (RL-тип) и в 1 все три вида (RLE-тип). Причем RLE-тип был обнаружен как и 2011 г. в старице р. Уборть у п. Марковское (Лельчицкий р-н, Гомельская обл.). Причем, из 13 зеленых лягушек 6 оказалось прудовых, 4 озерных и 3 съедобных.

Типичный житель неглубоких водоемов. В Беларуси прудовая лягушка населяет самые разнообразные водоемы, за исключением быстрых рек. Предпочитает небольшие пруды и прибрежные участки озер, преимущественно с легким течением, или канавы, берега которых густо заросли. Устойчива к антропогенным факторам. Успешно приспосабливается к измененным условиям трансформированных ландшафтов. Постоянно встречается в прудах крупных городов, нередко многочисленна в рыбохозяйственных прудах, водохранилищах и дренажных каналах.

В отличие от озерной лягушки, довольно часто встречается во влажных припойменных лесах на юге страны (ольшаники, дубравы), а также на лугах вне водоемов. В Беловежской пуще вне водоемов было встречено 43,1% особей (во влажных пойменных лесах). В прибрежных экосистемах Беларуси плотность популяции обычно колеблется от 5-10 до 80 особей на 100 м береговой линии.

Gurkov2N, один из прудов д. Хайсы, Витебский р-н
Gurkov2N, один из прудов д. Хайсы, Витебский р-н

Ночь проводит на дне водоема. Днем всплывает на поверхность. Активность в основном в дневное время, пик в 12-17 часов. Но активность прудовой лягушки, постоянно находящейся в условиях оптимальной влажности, зависит от температуры окружающей среды, и в теплые ночи она может и не прекращаться. 

Кормится как на суше, где добывает до 65% всех кормов, так и в водоемах, где охотится на водных беспозвоночных, молодь рыбы. Например, в Белорусском Поозерье в корме взрослой прудовой лягушки доля личинок стрекоз составляет 15%, брюхоногих 13,6%, водных жуков 13,5% и двукрылых 12,7%. В рыбных прудах Гомельской области - пауки 17%, водные жуки 15%, стрекозы 15%, комары 12%, моллюски 11%. Также прудовые лягушки поедают рыбу и икру молоди в рыбохозяйственных водоемах. В пище сеголеток преобладают двукрылые и их личинки. Головастики кормятся зелеными и диатомовыми водорослями, ракообразными, простейшими.

Юлия Пивоварова, Кобринский р-н (Брестская обл.)
Юлия Пивоварова, Кобринский р-н (Брестская обл.)

Наиболее теплолюбивый вид среди лягушек. Проснувшись, прудовые лягушки не сразу приступают к размножению. Размножение в мае – июне, спустя 15-20 дней после пробуждения, при температуре воды не ниже 16-17 градусов. Самка откладывает икру порционно на водные растения. Из-за небольших размеров плодовитость самок относительно невелика - до 2000-3000 икринок диаметром 1,5-2 мм.

Продолжительность личиночного периода около 75-120 сут. Головастик достигает длины 4-7 см. Личинки выклевываются из яйца на сравнительно поздних стадиях развития, хвост у них окружен хорошо развитым плавником и имеет вытянутую форму, наружные жабры разделены на ряд лопастей. Рост их отличается значительной интенсивностью (в среднем 0,9 мм в день). К моменту метаморфоза длина головастика достигает длины тела половозрелой самки. Средние размеры сеголетки 30-32 мм, вес 3,4 г. Развитие может затягиваться до 133 дней. Известны случаи зимовки головастиков.

Gurkov2N, один из прудов д. Хайсы, Витебский р-н
Gurkov2N, один из прудов д. Хайсы, Витебский р-н

Враги прудовой лягушки те же, что и у озерной - различные виды рыб, амфибий (лягушка озерная, серая жаба), рептилии (уж), млекопитающие (ондатра, выдра, норка). Каннибализм часто встречается в различных формах личинка - личинка, личинка - яйцо и взрослый - сеголетка.

Половозрелость наступает на 2-3-й год жизни.

Особенности зимовки весьма сходны с таковыми у озерной лягушки. Зимует лягушка прудовая на дне водоемов около 180 сут.

Gurkov2N, один из прудов д. Хайсы, Витебский р-н
Gurkov2N, один из прудов д. Хайсы, Витебский р-н

Литература

1. Пікулік М. М. (рэд.) / Земнаводныя. Паўзуны: Энцыклапедычны даведнік (Жывёльны свет Беларусі). Мiнск, 1996. - 240 с.

2. Drobenkov S. M., Novitsky R. V., Kosova L. V., Ryzhevich K. K. & Pikulik M. M. "The Amphibians of Belarus". Sofia - Moscow, 2005. - 177 р.

3. Пикулик М. М. "Земноводные Белоруссии". Минск, 1985. - 191 с. 

4. Куликова Е. А., Аксенова Е. А., Луханина Н. В. "Проблемы изучения зеленых лягушек в Беларуси" / Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических  ресурсов: Материалы II-й международной научно-практической конференции. Сб. науч. работ. Минск, 2012. 121-123.

5. Куликова Е. А., Аксенова Е. А., Луханина Н. В. "Оценка видовой принадлежности и распространения зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) в центральной и южной части Беларуси методом полимеразной цепной реакции с последующей рестрикцией (ПЦР-ПДРФ)" / Вопросы герпетологии : материалы Пятого съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского, 25-28 сентября 2012 г., Минск, Беларусь. Минск, 2012. С. 135-137.

6. Куликова Е. А., Аксенова Е. А., Корзун Е. В., Колосков М. Н. "Распространение зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) на территории Беларуси" / Современная герпетология: проблемы и пути их решения. Статьи по материалам докладов Первой международной молодежной конференции герпетологов России и сопредельных стран (Санкт-Петербург, Россия, 25–27 ноября 2013 г.). Санкт-Петербург, 2013. С. 101-104.

1 - прудовая, 2 - съедобная, 3 - озерная (по Пикулику, 1985)
1 - прудовая, 2 - съедобная, 3 - озерная (по Пикулику, 1985)