ЛИСИЦА ОБЫКНОВЕННАЯ (Vulpes vulpes)

Семейство Псовые (Canidae).

В Беларуси лисица - обычный, довольно многочисленный, широко распространенный вид. Лисицы, обитающие в республике, очевидно, относятся к номинальному подвиду V. v. vulpes. В то же время ныне всё чаще лисиц средней Европы (по широте) относят к подвиду crucigera, оставляя для подвида vulpes только северную Европу. Однако никаких исследований белорусских лисиц в последнее время не проводилось и их подвидовой статус неоднозначен.

Длина: тела 58-77 см, хвоста 32-52 см, стопы 13,5-16,0 см, высота в холке 35-40 см. Самки мало отличаются от самцов размером тела, хотя чаще несколько мельче. Масса самцов 6-10 кг, самок 5-8,6 кг.

Туловище удлиненное, хвост длинный, пушистый - у стоящего животного достигает земли. Конечности относительно короткие, морда вытянутая, уши длинные, заостренные. На лапах пальцевые мозоли небольшие, пяточные мозоли неразвиты, покрыты шерстью. 

Зубов  42. Верхние и нижние резцы хорошо развиты, клыки тонкие, довольно длинные, изогнутые, коренные зубы с очень острыми вершинами и ребрами.

Волосяной покров высокий, густой и мягкий. Чаще общий тон на спине и боках рыжевато-красноватый с желтоватым оттенком. Грудь и брюхо от сероватого до черноватого цвета. Конец хвоста белый. Тыльная сторона ушей черная. Изредка встречаются чисто белые особи и отдельные выводки (альбиносы). Летом мех более грубый, сравнительно редкий и короткий, рыжеватые тона выражены ярче, чем зимой. У молодых лисят мех очень мягкий и нежный, на спине тусклый, желтовато-серо-палевый с легким рыжеватым оттенком, бока и лапы несколько светлее, грудь и живот серовато-белые. Кончик хвоста также белый.

Линька у лисицы  бывает дважды в году. Весенняя протекает бурно, начинается в марте, разгар ее в мае, заканчивается в июле. Сначала волосяной покров теряет блеск и постепенно тускнеет, потом ость делается сухой, обтертой, а пух теряет пышность и слегка свойлачивается. С наступлением весенних дней все эти явления усиливаются, и на отдельных участках кожи волос редеет. У самцов первые редины появляются на плечах в виде двух симметричных «очков», а у самок вокруг сосков. Отсюда процесс линьки быстро распространяется по всему телу. Одновременно с выпадением ости подшерсток быстро сбивается и выпадает целыми клочьями. Осенняя линька начинается в августе, протекает медленно, и полной спелости меховой покров достигает только к концу ноября, реже раньше. В годы с холодной осенью и ранней зимой мех созревает быстрее, а при теплой и длительной осени несколько затягивается и ход самой линьки.

Лисица населяет самые разнообразные ландшафты. Придерживается лесных угодий, и только изредка ее норы встречаются на открытых пространствах (полях и лугах), лишенных древесной и кустарниковой растительности. Однако больших и сплошных лесных массивов, особенно малокормных, также как и больших болот, она избегает, а чаще селится на лесных вырубках, в небольших лесах или перелесках, чередующихся с полями, лугами, при этом иногда даже мало обращает внимания на близость человеческого жилья или на частую посещаемость человеком занимаемого ею участка.

Согласно данным из Минской (Березинский и Борисовский р-ны) и Брестской (Брестский, Ивацевичский, Березовский, Малоритский р-ны) областей, норы лисиц в основном встречаются в сосновых молодняках (52,1%), значительно реже в средневозрастных (26,8%) и приспевающих (13,7%) лесах. Спелые и перестойные сосновые насаждения заселяет редко (5,0%). В других лесах (широколиственных, еловых) и открытых биотопах встречается крайне редко (до 2,4%). Иногда роет норы на мелиоративных каналах или залежах, примыкающих к лесам. Например, в округе г. Бреста в долине р. Лесная несколько лет подряд (2001–2008) была зарегистрирована жилая нора лисицы на берегу мелиоративного канала. Сходное распределение нор лисиц ранее описывалось для лесов междуречья Днепра и Припяти Гомельской обл. В 1971–1976 гг. среди сосновых насаждений лисица предпочитала молодняки первого и второго классов возраста (60,0%), значительно реже отмечалась в средневозрастных (18,9%) и приспевающих (14,0%) лесах. Спелые перестойные сосновые насаждения заселялись зверем крайне редко. 

Для устройства нор лисица выбирает песчаные возвышенные места с глубоким залеганием грунтовых вод, чаще на лесных вырубках, опушках, в небольших лесах или перелесках, чередующихся с полями и лугами, на склонах холмов или оврагов, заросших кустарником и высокой травянистой растительностью, хорошо маскирующими входы и выходы из норы. Изредка норы бывают расположены совершенно открыто, и тогда их легко заметить издали по кучам желтого песка у входов. Лисица редко роет норы сама, но часто и, можно сказать, охотно занимает заброшенные и даже жилые норы барсука. Норы лисицы бывают с одним, двумя, тремя или более выходами, чаще всего ориентированными на юг и юго-восток. Норы используются на протяжении ряда лет, постоянно углубляются, в них выкапываются новые отнорки, увеличивается число выходов (до 10). В местах с обилием кормов, но близкими грунтовыми водами лисица устраивает себе логово и выводит потомство в дуплах поваленных деревьев или под нависшими корнями их.

Далеко не всегда лисицы роют норы самостоятельно, нередко занимают как норы других животных, так и брошенные норы других лисиц. В антропогенно измененных ландшафтах появляется обилие искусственных сооружений, предлагающих удобные убежища. Лисицы пользуются искусственными сооружениями, иногда даже устраивая свои натальные логова под жилыми домами и садовыми сараями. В то же время кроме лисиц норы для размножения используют и другие животные. Целью исследования в 2002-2011 гг. было изучение степени совместного использования логов и межвидовых взаимодействий при устройстве нор рыжей лисицей и пятью другими видами млекопитающих (домашней собакой, волком, енотовидной собакой, барсуком и бобром) в центральной части Беларуси.

Три выбранные области различались по степени измененности человеком. Первым участком был достаточно естественный переходный лес Налибокская пуща общей площадью 2750 км², частично измененный человеком (осушение и умеренные сплошные рубки). Протяженный сельский ландшафт, окружающий лес, был второй областью исследования. В структуре биотопа здесь преобладали сельскохозяйственные поля, а небольшие деревни и лесные островки составляли не более 10% территории. Третий участок находился в пригороде Минска. Он сочетал в себе сельскохозяйственный, рекреационный и городской ландшафт с разнотипными поселениями, лесными массивами, сельскохозяйственными угодьями, густой дорожной сетью, туристическими местами, мусорными свалками, животноводческими фермами и т. д.

В период исследования с начала февраля до конца августа в общей сложности 120 известных логов были посещены 552 раза для поиска каких-либо признаков присутствия выводка. В период исследования создавались новые логова и разрушались старые.

В относительно естественных хвойно-мелколиственных лесах от 4 до 91% (в среднем 42%) ежегодно осматриваемых нор рыжих лисиц проявляли признаки их размножения. Логова вблизи открытых биотопов (травянистые болота, сухие луга, поляны и др.) чаще занимались выводками лисиц, чем в пределах сплошных лесных массивов. Только одно логово постоянно использовалось для размножения в течение 10-летнего периода исследований, еще одно было заселено 9 лет. Другие логова часто были пусты. В 86,5% случаев лисицы использовали для выращивания потомства норы, выкопанные сородичами. Эти логова были довольно простыми, с 1-3 овальными входами. Столь простая конструкция позволяла лисам выкапывать такие норы не только на глинистых склонах холмов, но и на песчаных равнинах в сухих сосновых лесах. Иногда лисицы занимали норы, выкопанные бобрами на береговых склонах дренажных каналов (11,3%). Отмечены также случаи использования лисицами логов барсуков (2,2%). В 6 случаях лисицы эксплуатировали норы одновременно со их основными хозяевами (1 случай (0,5%) с барсуком и 5 случаев (2,7%) с бобром). Все эти логова были хорошо обустроены и имели более пяти входов (весьма вероятно, что первоначально единое логово было разделено насыпанным грунтом на две функциональные части). Логова, которые ранее были вырыты лисами, иногда занимали другие хищники. Три брошенных логова рыжих лисиц позже использовали для размножения волки и два - барсуки.

В условиях протяженного сельского ландшафта пометы лисицы обнаруживались в 64-91% (в среднем 78%) нор, обнаруженных за исследуемый период. Там же лисицы использовали для рождения и выращивания детенышей логова, выкопанные другими лисицами (86,4% случаев). Большинство нор располагалось в грунте на экотонах сельскохозяйственных полей, но в ряде случаев лисицы устраивали логова в стогах соломы или на мусорных свалках. Ни одно логово не размещалось в пределах пашни или жилых поселений. В отдельных случаях (13,6% от общего числа) лисицы занимали бобровые норы по берегам дренажных русел, как это было отмечено для лесных местообитаний. Отмечен один случай последовательной эксплуатации логова лисицы как самой лисой, так и бродячей собакой: в конце февраля сука (самка собаки) родила помет в логове лисицы и впоследствии перевела его в другое место; позже в июне лисица вырастила своих детенышей в этом же логове.

В пригородном ландшафте под Минском все без исключения логова ежегодно использовались для выращивания потомства лисами или другими хищниками. В 81,1% случаев лисицы занимали логова других лисиц, а в 18,9% - барсучьи. Все логова располагались в пределах лесных участков или на опушечных экотонах, открытые места категорически избегались. Одну из развитых барсучьих норных систем одновременно занимали лисица, барсук и енотовидная собака. Логово имело 9 входов, из которых лисья семья использовала 3, барсуки - 5 (включая главный) и енотовидные собаки - 1 вход. Для барсучьих логов с меньшим количеством входов отмечена только последовательная эксплуатация указанными видами. Три норы, выкопанные рыжими лисицами, заняли бродячие собаки. Интересно отметить, что обычно собаки рожали уже в конце февраля и до конца июля, а рыжие лисицы использовали для размножения эти же норы непосредственно перед или после периода присутствия бродячих собак. Барсуки использовали только барсучьи норы и никогда не занимали норы рыжих лисиц.

Что касается интерференционных отношений между видами (т. е. физическое нападение и умерщвление) при использовании логова, то следует отметить следующее. В большинстве случаев последующая или даже одновременная эксплуатация логова лисами и другими видами была возможна без физического подавления одного вида другим. Это, возможно, связано со спецификой поведения и дивергенцией по срокам рождения потомства у каждого вида. В двух случаях выводки лисиц предположительно были убиты бродячими собаками, поскольку после частых посещений довольно крупной собаки лисята исчезли из натального логова и признаков их присутствия в других местах в пределах данной территории не выявлено. Дважды более мелкие бездомные собаки были убиты лисицами при попытке отобрать норы у хозяек. В одном из случаев лисица перенесла своих детёнышей в другое место, а во втором случае выводок остался в том же логове. При устройстве логова в жилых бобровых жилищах лисицы съели часть молодых бобров в 2 случаях из 6, в остальных 4 случаях останки бобров в рационе рыжих лисиц не выявлены.

В сельском ландшафте Франции степень совместной эксплуатации нор рыжей лисицей и барсуком достигала 70%, а в Швейцарии этот показатель варьировал от 2,5% до 80% в зависимости от ландшафтной структуры. В Беловежской пуще лисицы занимали 7% неактивных барсучьих нор. В пределах широколиственных лесов на западе-юге Беларуси лисицы также занимали лишь около 7% барсучьих жилищ. 

Незначительная доля совместно эксплуатируемых логовищ в восточноевропейских регионах может быть связана с умеренной плотностью популяции рассматриваемого вида и наличием подходящих мест для рытья нор. В то время как в сельских ландшафтах Западной Европы процветают популяции рыжих лисиц и барсуков, которые достигают очень высокой плотности, они должны сильно конкурировать за использование логова. В лесных массивах Беларуси много подходящих мест для рытья нор лисицами и другими млекопитающими. Через несколько лет обнаруженные логова оказывались заброшенными. Поэтому хищники редко конкурируют из-за нор. Однако в сельской местности и в пригородах Минска были заняты почти все имеющиеся логова и даже имели место случаи совместной или последовательной эксплуатации одних и тех же логов несколькими видами хищных млекопитающих.

Участок обитания лисицы изменяется в зависимости от географического местоположения, сезона года и кормности. Обычно его площадь составляет 6-10 км². Основными биотопами размножения лисицы являются лесные массивы и кустарниковые заросли. Добывание пищи, наоборот, чаше осуществляется на открытых участках, сельскохозяйственных землях, берегах водоемов, вдоль дорог и лесных просек. 

В 2008-2009 гг. 7 лисиц в Городокском, Воложинском и Минском р-нах были оснащены радиоошейниками и за каждой особью осуществлялось регулярное радиослежение.

В теплый сезон размеры участка обитания взрослой самки лисицы составляли 5,5-5,7 км², а его "ядра" 2,9-3,2 км². Для мобильного вида такая небольшая территория обитания в теплый сезон может объясняться потребностями в постоянном пребывании возле выводка самки-матери. Зафиксированная площадь территории (2,9-3,2 км²) указывает на кормовую емкость среды обитания лисицы, которая в теплый сезон достаточна как для самки-матери, так и для взращивания 3-5 щенков. В холодный сезон участок обитания взрослых самок был вдвое и даже втрое большим – 10,9-16,9 км², а его "ядро" и 6,8-7,0 км². Такое увеличение участков обитания взрослых самок (в период перехода от теплого к холодному сезону) может объясняться, во-первых, сезонным уменьшением кормовой емкости из-за ограничений доступности  кормовых объектов, во-вторых – большей активностью в период гона с конца января по начало марта.

Сравнение участков обитания взрослой самки лисицы в холодный сезон во время гона и вне гона указывает на уменьшение площади в среднем в 2,6 раза. Т.е., и в холодный сезон вне периода гона участок обитания взрослой самки, вероятно, составляет 5-6 км². Таким образом, площадь обитания самок в большей мере формируется в зависимости от необходимого минимума доступных ресурсов, т.е. адекватна экологической емкости среды.

Для формирования участка обитания взрослых самцов определяющее значение имеет репродуктивно-сексуальный фактор. Взрослые самцы во многом направлены на поиск и контроль взрослых самок. Это подтверждается данными наблюдений: размер участка обитания взрослых самцов заметно больше: в теплый сезон – 8,3-30 км² (в среднем 15,9 км²), а его "ядро" 4,3-9,4 км² (в среднем 6,5 км²); в холодный сезон – 9-13 км² и 4,4-6,1 км² соответственно. 

Можно предположить также, что с возрастом участок обитания взрослых самцов имеет тенденцию к увеличению. Так, например, в теплый сезон 2008 г. взрослый самец лисицы занимал 15,6 км² с "ядром" 4,3 км², а через год в этот же сезон его участок обитания был почти вдвое большим – 30,0 км² и 9,4 км² соответственно.

Анализ полученных телеметрических данных позволил также выявить некоторые причины смены животными (часто очень внезапной) своих участков обитания. К примеру, выявлено планомерное избегание лисицей мест пребывания крупных видов хищных млекопитающих – рысей и волков. Это ведет к существенному ограничению пространственного распределения лисиц. Соответственно, плотность популяции лисицы в таких местообитаниях невысокая.

Лисица ведет одиночный образ жизни. Наиболее активна ранним утром и поздним вечером, но часто ее можно встретить и в другое время суток, особенно в пасмурную погоду. 

Суточная активность лисицы значительно различается для территории охотничьего пользования и местообитаний, в пределах которых запрещена охота. На территориях охотничьего пользования как в теплый, так и в холодный сезоны характерен двухпиковый ритм активности. Наибольшая активность установлена в сумеречные часы, малая – ночью и днем. Напротив, на территории, в пределах которых охота запрещена, лисицы почти одинаково активны на протяжении суток. Перерыв в активности наблюдается в первые 2-3 часа после наступления полуночи.

В светлое время суток активность лисиц (мышкование, преследование добычи, просто передвижение и т. д.) изменяется в различные сезоны года в связи с неодинаковой продолжительностью светлой части суток. Наибольшее число встреч лисиц в центральной и юго-западной Беларуси во все сезоны года приходится на одно и то же время – с 8 до 11 часов. В зимне-осенние периоды звери встречаются в это время чаще – соответственно 37,6 и 29,1% от всех встреч. На короткие зимние дни с 8 до 17 часов приходится 77,2% всех встреч лисиц. В летний период она встречается значительно чаще до 8 часов и после 17 часов – 24,2 и 23,3%. Летом в середине дня, когда температура наиболее высокая, двигательная активность лисицы снижается, в  меньшей мере это относится к весне и осени. На двигательную активность лисицы оказывают влияние активность кормовых объектов и их доступность для хищников, а также погодные условия. Отмечено, что в пасмурную погоду они более активны в середине дня, в солнечную несколько меньше. Сходный ритм двигательной активности лисицы был выявлен в Беловежской пуще.

По поведению старые и молодые лисицы мало чем отличаются, разве что молодые более пугливы и менее опытны в добыче крупной дичи. Обычно наевшись досыта, хищница уходит на днёвку в леса, густо заросшие овраги и другие укромные места. Если угодья, богатые мышевидными грызунами, находятся далеко от леса, то многие лисицы, особенно молодые, ложатся на день прямо на открытой местности, выбрав для отдыха возвышенное место с одиноко стоящим кустом, деревом или лежащим камнем и т. п. Прежде чем лечь, лисица много петляет. Дойдя до лежки, она сперва сидит, как изваяние, внимательно осматривает окрестность, убеждаясь, что опасности нет, и, покрутившись на месте, сворачивается калачиком и ложится носом к следу, закрыв хвостом брюшко. Через некоторое время она поднимает голову, прислушивается и вновь осматривается. Повторив эту операцию несколько раз, осторожная хищница наконец засыпает.

У лисицы хорошо развиты слух и обоняние, хуже - зрение. Во время сна ее чуткий слух улавливает малейший подозрительный шорох, а обоняние - несвойственный природной обстановке запах. Поэтому редко кому удается подойти к спящей лисице. Другое дело, когда она мышкует. Тогда все внимание хищницы - слух, зрение, обоняние - направлено на добычу пищи. Мышкующая лисица - великолепное зрелище. Хищница то быстро копает лапами землю, то вдруг останавливается, обнюхивает выброшенный песок, то некоторое время стоит неподвижно, затем делает прыжок и снова усердно продолжает копать землю. Лисица так увлекается охотой, что теряет присущую ей осторожность и к ней можно подойти на расстояние до 30 м.

По характеру питания лисица всеядна. Основной корм - мышевидные грызуны, чаще всего серые и лесные полевки, в меньшей степени - различные птицы, особенно гнездящиеся на земле. В летне-осеннее время лисица систематически поедает насекомых и плоды. В зимнюю бескормицу часто питается падалью (кабан, лось, косуля, бобр, собака), отбросами, может нападать на домашнюю птицу, на молодых косуль. В это же время увеличивается встречаемость и доля в рационе зайца. Роль зайцев в питании не столь велика, хотя в некоторых районах лисица истребляет их довольно интенсивно, а в период заячьего мора поедает много трупов. В теплый период года рацион обогащается доступными и охотно добываемыми животными - пресмыкающимися (ящерицы и змеи), насекомыми, птицами и их яйцами. Остальные виды корма можно отнести к категории случайных и не играющих заметной роли в рационе (насекомоядные), либо к ограниченно-сезонным (плоды, ягоды, кукуруза).

В неблагоприятные по кормовым условиям зимы лисицы часто преследуют зайцев и боровую дичь, а некоторые начинают охотиться на белок и делают это искуснейшим образом. Услышав, как зверек шелушит шишку, лисица тихонько подкрадывается к дереву и терпеливо ждет. Стоит белке, неловко повернувшись, уронить недогрызенную шишку и спуститься за ней на землю, как она тут же становится добычей хищницы.

В природном комплексе Налибокская пуща в 2003–2009 гг. в теплый и холодный сезон в рационе лисиц преобладали мелкие грызуны и падаль млекопитающих. В теплый сезон структура рациона по потребленной биомассе составляла: мелкие грызуны 32,1%, падаль млекопитающих 23,3%, птицы 8,7%, растительные корма 8,1%, рыбы, амфибии и рептилии 5,3%, бобры 4,8%, мелкие насекомоядные 4,1%, молодые особи косули 3,6% другие среднеразмерные млекопитающие 2,6%, Зайцы 2,5%, Молодые особи кабана 1,4%, другие кормовые категории 3,5%. 

В холодный сезон: мелкие грызуны 44,2%, падаль млекопитающих 37,8%, птицы 5,8%, другие среднеразмерные млекопитающие 3,1%, бобры 1,9%, зайцы 1,7%, рыбы, амфибии и рептилии 1,3%, молодые особи кабана 1,2%, мелкие насекомоядные 1,1%, растительные корма 0,7%, молодые особи косули 0,5%, другие кормовые категории 0,7%.

В питании этого хищника в Березинском заповеднике мышевидные грызуны составили 78,4%, падаль - 8,7%, птицы - 4,6%, пресмыкающиеся - 4,8%, зайцы - 2,2%, растительные корма - 1%, рыбы - 0,3%. Основу рациона лисицы в ПГРЭЗ (2001-2002 гг.) также составляют мышевидные грызуны, причем их доминирующее значение сохраняется почти весь год, достигая 91% встреч в летний период.

В умеренно эксплуатируемом лесном комплексе рацион лисицы различался в теплый и холодный период. В тёплый сезон для лисицы был характерен широкий спектр потребляемых кормов с преобладанием млекопитающих (71,7% от общей потребленной биомассы). Другие категории жертв, такие, как птицы (15,5%), падаль (5,6%) и растительные корма (4,7%) составляли значительное дополнение к рациону этого хищника. Среди птиц лисица основном добывала мелких воробьиных (7,1%) и домашних (чаще кур, 6,7%). Дикие птицы средних и крупных размеров составляли всего 1,7% общей потребленной биомассы. Потребляемые растительные корма обычно были представлены зернами культурных злаков и вегетативными побегами травянистой растительности. Насекомые, яйца птиц и другие кормовые объекты поедались небольшом количестве - в совокупности только 0,8%. Среди добытых млекопитающих преобладали мелкие грызуны (27,5%), в основном рыжая полевка Clethrionomys glareolus (20,9%). Мыши рода Apodemus (чаще желтогорлая мышь А. flavicolis), полевки рода Microtus (чаще темная полевка M. agrestis и обыкновенная полевка M. arvalis), а также другие виды мелких грызунов были значительно реже представлены в питании этого хищника - в совокупности 6,6%. Кроме того, зайцы - заяц-беляк и заяц-русак (12,8%) и белогрудый еж (14,5%) тоже были важными жертвами. Среди других видов млекопитающих, которые изредка добывались лисицей, были выявлены бурозубки рода Sorex, обыкновенная белка, лесная куница, ласка, бобр и молодые особи парнокопытных. Важно отметить, что 15,7% потребленной биомассы составляли домашние животные, при этом только лишь небольшая их часть (3,4%) была предположительно потреблена в виде падали. Из домашних животных большую долю составляли кошки (5,6%), меньшую собаки (1,7%).

Впрочем, рацион лисицы различается как по географическому положению, так и из-за многих других причин - по сезонам, климатическим условиям данного года, антропогенному влиянию и т. д.

Например, проводилось исследование в Минском и Смолевичском р-нах Минской обл. в хвойно-мелколиственном комплексе площадью 48 км², окруженном типичным агроландшафтом (поселениями человека, агроценозами, дорогами т. п.). Были выбраны 2 периода: умеренной лесоэксплуатации, когда ежегодные рубки леса проводились на небольших площадях (1995-1997 гг.) и интенсивной лесоэксплуатации, когда ежегодно лес вырубался на больших площадях (2002-2004 гг.). Периоды исследований охватывали как максимумы численности полевок рода Microtus (неполные 1995-1996 и 2003-2004 гг.), так кормовые условия со значительно меньшей численностью этих предпочитаемых жертв. Впрочем, данные опубликованы только по Минскому р-ну.

В холодный сезон, как и в теплый, для лисицы было характерно большое разнообразие потребляемых кормов. Однако в сравнении теплым сезоном заметно возрастала доля падали (30,1% по потребленной биомассе). Также было заметно возрастание доли зайцев рационе лисицы (22,7%), тогда как добыча мелких грызунов этим хищником несколько уменьшилась (20,2%) из-за уменьшения потребления рыжей полевки (13,7%). По сравнению теплым сезоном несколько меньше стала доля таких кормов, как насекомые (0,4%), обыкновенный крот (0,1%), белогрудый еж (7,0%), мелкие воробьиные птицы (2,4%), домашние птицы (1,2%), и растительных кормов (0,7%). Потребление остальных групп кормов было приблизительно на том же уровне, что теплый сезон. Несмотря на разницу потреблении падали, структурное сходство рационе лисицы теплый холодный сезоны условиях умеренных рубок леса было достаточно велико.

С интенсификацией лесоэксплуатации после вырубки леса на довольно больших площадях (недавние вырубки молодое лесовозобновление возраста до 15 лет приблизительно составляли от 15 до 50%) состав рациона лисицы значительно изменился как теплый, так холодный сезоны.

В теплый сезон были выявлены довольно большие различия в структуре рациона лисицы как по встречаемости кормовых объектов, так по потребляемой биомассе кормов. Потребляемых кормовых объектов стало на две категории больше (енотовидная собака и лисица). Выявлена разница потреблении большинства кормов, которая была наиболее значительна в отношении мелких грызунов. При этом их совокупная доля в питании лисицы почти не изменилась - было выявлено лишь небольшое увеличение только по потребляемой биомассе до 43,1%. Главное же отличие заключалось в существенном изменении видового состава потребляемых мелких грызунов. Так, выявлено многократное увеличение потребления полевок рода Microtus (в 8,6 раза до 29,4%). Кроме того, несколько возросла доля мышей рода Apodemus (до 4,7%). Одновременно этим значительно уменьшилось потребление рыжей полевки (в 2,8 раза до 7,4%). Что касается других кормовых категорий, то было отмечено уменьшение потребления зайцев (до 5,1%), белогрудого ежа (до 0,7%), птиц, особенно мелких воробьиных домашних (до 4,5%) и падали диких парнокопытных (до 0,6%).

В холодный сезон выявлены еще большие различия в структуре рациона лисицы, сравнивая таковую до после проведения масштабных рубок леса. Как в теплый сезон, потребляемых кормовых объектов стало на две категории больше. Вместе значительно возросло потребление полевок рода Microtus (в 11,5 раза до 45,8%). Одновременно уменьшилась доля других кормовых ресурсов как ранее более значимых, так потребляемых в небольшом количестве: рыжая полевка (в 2,4 раза до 5,6%), падаль (в 5,9 раза до 5,5%), зайцы (в 2,3 раза до 10,0%), белогрудый еж (в 35,0 раз до 0,2%,) др.

Потребление полевок рода Microtus значительно возросло в годы интенсификации лесоэксплуатации, что связано с повсеместным появлением благоприятных местообитаний для этой группы мелких грызунов из-за образования продуктивных травостоев на многочисленных вырубках. Численность полевок рода Microtus на вырубках была гораздо больше, чем в коренных лесных биотопах. Учитывая тот факт, что полевки рода Microtus являются предпочитаемыми жертвами для лисицы, т. е. они избирательно добываются по отношению другим видам мелких грызунов и большинству остальных видов жертв, полученные результаты легко объяснить: увеличение предпочитаемой жертвы (полевки рода Microtus) обусловило возрастание ее потребления лисицей.

Другое исследование рациона лисицы в зависимости от численности полевок рода Microtus и лета (засушливое или незасушливое) проводилось в хвойно-мелколиственных комплексах северной и центральной Беларуси. Для изучения структуры рациона лисицы были проанализированы 698 пищевых проб (экскременты и остатки жертв). Сбор пищевых проб осуществлялся в теплое время года (с конца июня до конца августа) в три исследовательских периода: в 1992 г. когда численность полевок рода Microtus была малой, а летом была засуха; в 2004 г., когда полевки рода Microtus были малочисленными, а лето - незасушливым; в 2006 г., когда численность полевок рода Microtus была наиболее высокой, и лето было незасушливым.

В незасушливое лето при пике численности полевок рода Microtus для лисицы был характерен широкий спектр потребляемых кормов с преобладанием млекопитающих (83,4%). Другие категории кормовых объектов, такие как птицы, рептилии, падаль диких парнокопытных, растительные корма и жуки дополняли рацион этого хищника. Среди добытых млекопитающих преобладали мелкие грызуны (59,1% потребленной биомассы), в основном рода Microtus, которые составляли 45,2%. В условиях высокой численности популяции полевок рода Microtus бобр почти не добывался лисицами.

В годы малой численности полевок рода Microtus в незасушливое лето состав рациона лисицы несколько отличался от такового при высокой численности этой категории жертв. Наибольшая разница выявлена в отношении мелких грызунов. Прежде всего меньшей была их совокупная доля в питании лисицы (в 2,6 раза до 22,8%) за счет многократно меньшего потребления полевок рода Microtus (в 3,9 раза до 11,6%). При этом в сравнении с ситуацией при высокой численности полевок рода Microtus, существенно большим было потребление лисицами падали диких парнокопытных (в 7,7 раза до 29,3%). Молодые бобры также гораздо больше добывались лисицами (в 6,5 раз до 9,1%).

При малой численности полевок рода Microtus и летней засухе для лисицы также было характерно большое разнообразие потребляемых кормов, однако состав рациона этого хищника несколько отличался. Заметно большей была доля добытых лисицей молодых бобров (в 4,4 раза, 35% потребленной биомассы), тогда как потребление падали было существенно меньшим (в 7,7 раза, 7,8%). Потребление остальных групп кормов было приблизительно на том же уровне, что и в теплый сезон в незасушливое лето.

В Налибокской пуще и сельской местности центрально-западной Беларуси изучен характер питания детенышей рыжей лисицы и распределение их нор с логовами. В 2004–2010 гг. ежегодно с начала февраля до конца августа посещались 110 известных нор лисиц, собрано 902 образцов экскрементов и остатков корма (от 22 пометов). 

Лисята, выращенные в крупных участках леса с небольшими полянами, имели разнообразный рацион, в котором преобладала падаль диких копытных (38–64% потребленной биомассы). Большое значение имели также птицы, средние и мелкие млекопитающие. Остальные кормовые элементы потреблялись редко, но вместе составляли значительную часть рациона (до 13,6% по биомассе). Изменение численности мышеобразных не повлияло на рацион детенышей. Не наблюдалось существенной разницы в потреблении одной категории элементов питания или в общем составе рациона.

На пастбищно-лесных мозаичных фрагментах исследуемой территории в периоды снижения численности грызунов лисицы использовали для выкармливания детенышей широкий спектр корма, как и в крупных лесных фрагментах. Опять же, лисята в основном питались падалью копытных, мелкими млекопитающими, млекопитающими среднего размера и птицами. Состав рациона лисят на фрагментах пастбищно-лесной мозаики в период пика численности мышеобразных был разным. Увеличилось потребление полевок рода Microtus (по встречаемости в 2,0 раза, по биомассе – в 3,1 раза), а доля рыжих полевок осталась на прежнем уровне. Уменьшилась доля некоторых других кормовых объектов, особенно падали копытных (по встречаемости – в 23,6 раза, по биомассе – в 14,8 раза).

В прилесных сельских ландшафтах в периоды высокой численности мелких полевок лисицы питались преимущественно видами, относящимися к роду Microtus, и спектр их питания был довольно узким. В этот период рацион лисят был скорее похож на таковой у лисят из фрагментированной лугово-лесной мозаики. При снижении численности мышеобразных снижалось и потребление полевок рода Microtus (по встречаемости в 2,2 раза, по биомассе в 3,0 раза), но эта добыча по-прежнему составляла значительную часть рациона. Более высокое потребление амфибий и рептилий, полевых мышей, принадлежащих к роду Apodemus, и падали крупного рогатого скота компенсировало недостаток полевок Microtus. В период снижения популяции мелких полевок разница между рационом лисят в сельских и полуестественных открытых ландшафтах была значительной из-за более высокого потребления источников пищи из среды обитания человека, таких как падаль крупного рогатого скота и домашних птиц.

На больших лесных участках без доступа к пастбищам рыжая полевка часто поедалась детенышами, а полевки рода Microtus потреблялись в 2 раза меньше. Тем не менее доля полевок Microtus в рационе лисят значительно превышала их долю в биоценозе. А потребление рыжих полевок было относительно пропорционально их наличию. Во фрагментах лугово-лесной мозаики и сельском ландшафте вокруг леса лисицы максимально потребляли полевок рода Microtus, и эта добыча составляла от 71 до 100% мелких грызунов в их рационе. Все остальные виды мелких грызунов потреблялись в меньших пропорциях, чем их относительная численность. В сельской местности вокруг леса рыжая полевка в рационе отсутствовала, а лисята питались полевой мышью, мышью-малюткой, домовой мышью и серой крысой, которые густо населяют поля с посевами и населенные пункты.

В природном комплексе Налибокская пуща оценивалось влияние хищничества лисицы на популяции ресурсно-значимых видов-жертв. согласно данным, собранным за период с 2003 по 2009 г. Зимняя плотность популяции лисицы в среднем за семь лет 2,3 особи на 10 км². Усредненная за 7 лет плотность популяции этого хищника в теплый сезон, оцененная по количеству занятых выводковых нор (466 нор), составила 1,5 особи на 10 км². При этом на одну размножающуюся самку приходилось в среднем 4 щенка (29 выводков). То есть, плотность молодых особей лисицы была около 3,0 ос./км². Суточная потребность в корме взрослых лисиц и питающихся мясом щенков соответственно 470 и 224 г. Масса взрослого зайца около 3,5 кг. Согласно расчетам в холодный сезон лисицей добывается 0,8 особи на 10 км², в теплый – 3 особи на 10 км². Учитывая то, что зимняя численность зайцев в среднем за период исследования составляла 4,1 особи на 10 км², от хищничества лисицы за зиму погибало примерно 20% популяции. Для теплого сезона осуществить подобные расчеты трудно, так как отсутствуют точные методики определения плотности популяции зайцев в бесснежный период. 

В комплексе Налибокская пуща лисицей добывалось три вида тетеревиных птиц: глухарь (только в теплый сезон), тетерев и рябчик. Масса тела взрослых тетеревиных птиц составляет: глухарь – 3000 г,  тетерев – 1100 г,  рябчик – 440 г. В холодный сезон лисицами добывалось 0,2 особи тетерева (11,2% от численности популяции этого вида) и 0,7 особей рябчика на 10 км² (1,1%). В теплый сезон в расчете на 10 км² эти цифры  были следующими: глухарь – 0,04 особи, тетерев – 0,27, рябчик – 2,14 особи; плотность популяций указанных видов в августе – сентябре была следующей: глухарь – 0,2 особи, тетерев – 2,2, рябчик – 87 особей. Можно предположить, что существующий уровень трофического изъятия будет достаточно напряженным для глухаря и отчасти тетерева и незначительно – для рябчика. 

В теплый сезон в Налибокской пуще из водоплавающих птиц лисицами в основном добывались кряква и чирки. В холодный сезон водоплавающие птицы в питании лисицы не регистрировались. Средняя масса кряквы 1500 г, чирка-свистунка – 300 г, чирка-трескунка – 320 г. Согласно расчетам в теплый сезон лисицы добывали 1,37 особи кряквы на 10 км² и 0,97 особи двух видов чирков. Плотность популяции кряквы в теплый сезон составляла 13,2, чирков – 9,7 особи на 10 км². Согласно подсчету, лисицами добывается не менее 10% популяций утиных птиц.

Несмотря на то что лисицы добывают телят косули с середины мая вплоть до конца октября (т. е. 168 дней), подавляющее большинство косулят гибнет в возрасте до 1 месяца. Новорожденные телята весят в среднем 2 кг, достигая к месяцу веса 4 кг. В отношении возраста молодых особей дикого кабана, наиболее часто добываемых лисицей, данных нет, поэтому введены те же возрастные ограничения, что и для косули. Новорожденные поросята кабана в Беларуси весят около 1,4 кг, для расчетов использовали цифру 2,5 кг. Таким образом, лисицы добывали 4,1 теленка косули на 10 км² и 1,9 поросенка дикого кабана. Плотность популяции косули в Налибокской пуще зимой составляла 39,8 особи на 10 км², дикого кабана – 23,4. Поэтому существующий уровень изъятия молодых особей лисицей, вероятно, не наносит существенного ущерба воспроизводству диких парнокопытных.

Бобрята обычно рождаются в середине мая. По наблюдениям, первых бобрят лисицы начинают добывать с конца июня, когда те часто бывают вне выводкового убежища, вследствие чего становятся доступными лисицам. По наличию останков молодых бобров около выводковых нор лисиц определили, что максимальный возраст бобров, которых лисица способна самостоятельно добыть, составляет 3,5 месяца. Таким образом, лисицы добывают молодых бобров с конца июня до конца августа, что составляет 61 день, т. е. с момента относительно частого появления бобрят вне выводковых убежищ и далее в течение периода, пока молодые бобры не превысят определенный размерный порог. Максимальная масса бобра, которого лисица еще способна добыть, равняется приблизительно 4,4 кг (в возрасте 3,5 месяца). По совокупным полученным данным,  лисица потребляет в среднем 2,6 молодых особи бобра на каждые на 10 км² природного комплекса. Плотность популяции взрослых особей бобра составляла 97,9 на 10 км². Таким образом, существующий уровень трофического воздействия лисицы на популяцию бобра кажется незначительным.

Другое исследование значения бобра в питании лисицы проводилось в хвойно-мелколиственных комплексах северной и центральной Беларуси. Для изучения структуры рациона лисицы были проанализированы 698 пищевых проб (экскременты и остатки жертв). Сбор пищевых проб осуществлялся в теплое время года (с конца июня до конца августа) в три исследовательских периода: в 1992 г. когда численность полевок рода Microtus была малой, а летом была засуха; в 2004 г., когда полевки рода Microtus были малочисленными, а лето - незасушливым; в 2006 г., когда численность полевок рода Microtus была наиболее высокой, и лето было незасушливым.

По наличию останков молодых бобров около выводковых нор лисиц определили, что максимальный возраст бобров, которых лисица способна самостоятельно добыть, составляет 3,5 месяца, если принять что первые бобрята обычно рождаются в середине мая. Таким образом, лисицы добывают молодых бобров с конца июня до конца августа, что составляет 61 день то есть с момента относительно частого появления бобрят вне выводковых убежищ и далее в течение периода пока молодые бобры не превысят определенный размерный порог, начиная с которого они становятся уже не так просто доступны лисицам для добычи. 

Суточная потребность в корме взрослых лисиц и самостоятельно питающихся молодых лисиц, соответственно, 470 и 447 г, тогда как среднее потребление корма выводковых лисят берется в 224 г (от 0 при полном кормлении молоком до 447 г).

В местообитаниях, где собирались экскременты лисицы, были получены следующие результаты по плотности населения этого хищника. Оцененная длина суточного хода лисицы в условиях Беларуси в декабре составляет 7,1 км, в январе-феврале, то есть в период гона, она равна 15,0 км. В местах проведения исследований к маю 1992 г. плотность популяции лисицы составляла 6,8 ос./10 км², к маю 2004 г. - 8,4 ос./10 км², к маю 2006 г. - 3,7 ос./10 км². Воспроизводство популяции лисицы оценено в 8,6 молодых особей на 10 км² в 1992 г, 10,6 в 2004 и 4,7 в 2006 г.

В 1992 г. на 10 км² территории приходилось 2,2 бобровых поселения, в 2004 - 8,1, в 2006 - 9,3. Средняя плодовитость у взрослых самок бобров составляет 2,8 детеныша. По расчетам, годовое воспроизводство бобра в районе исследований составило 6,2 молодых бобра на 10 км² в 1992, 22,7 в 2004 и 26,0 в 2006 г. В условиях большой численности полевок в незасушливое лето (это 4 года из каждых 10) с конца июня по конец августа лисицы приблизительно добывают 0,3 молодых бобра с каждых 10 км² территории, что составляет всего лишь 1,2% от годового воспроизводства бобров. При малой численности полевок в незасушливое лето лисицы добывают 9,5 молодых бобров на 10 км² (41,9% от годового воспроизводства). В условиях летней засухи эти показатели становятся значительно большими - 27,1 молодых бобров на 10 км², что превышает оцененное годовое воспроизводство. Эти расчеты имеют много погрешностей и, вероятно, в годы летней засухи выедаются не все молодые особи бобра, но достаточно много для того, чтобы значимо повлиять на демографию популяции бобра.

Половой зрелости лисица достигает в возрасте 9-11 месяцев. Гон начинается в первой половине февраля и заканчивается в первой декаде марта. Массовый характер он носит в период с 20-25 февраля. Самка находится в охоте всего несколько суток. В период гона между самцами происходят сильные драки. Зачастую самцы-соперники устраивают своеобразные танцы, предшествующие дракам. На задних лапах они проделывают движения, как это делают люди, танцуя фокстрот. Кстати, в переводе с немецкого слово «фокстрот» означает «лисий шаг». В это время самцы издают довольно громкий отрывистый лай (тявканье), а самки - глухое подвывание. Как правило, лисица - моногам, но изредка самцы спариваются с несколькими самками. 

Далее информация о поведении пары разнится. Согласно одним авторам, после окончания гона пара обычно разлучается, но к моменту рождения лисят самец разыскивает самку и помогает ей растить потомство. Согласно другим авторам, лисицы с начала брачного периода до распада выводков живут парами. Пара соединяется на один сезон и к моменту рождения лисят роет новую либо готовит старую нору. Вероятно, взаимоотношения членов пары в начальный период индивидуальны и могут различаться, однако в момент появления потомства самец обычно помогает самке. Как долго длится эта помощь также зависит от конкретной пары. Она может продолжаться до распадения выводка, а может прекратиться несколько ранее.

Продолжительность беременности - 52-56 суток. Детенышей в помете обычно 4-6, редко больше (до 9 и даже до 10).

Лисята появляются в апреле - начале мая слепыми и беспомощными, прозревают на 13-19-е сутки. Первое время они питаются исключительно молоком матери, а через 2-3 недели мать начинает подкармливать их животной пищей, принося мелких грызунов и птиц. Если корма недостаточно, то в случае голода у лисят отмечен каннибализм - сильные поедают слабых. Чем больше лисят в норе, тем агрессивнее они ведут себя в голодное время. Следует отметить, что в выкармливании детенышей участвуют оба родителя и поэтому случаи каннибализма довольно редки и носят скорее исключительный характер.

В это время лисята выходят из норы, играют, греются на солнце. В норе выводок живет до 2,5-3 месяцев, но уже в возрасте 1,5-2 месяца лисята начинают покидать убежище. Некоторой самостоятельности лисята достигают только к 3-месячному возрасту. В конце выводкового периода близ лисьей норы можно найти перья птиц, кости и шерсть зверьков, остатки съеденной лисьим семейством пищи. По мере роста щенков лисица-мать все дальше и чаще уходит на охоту, нередко ее сопровождает весь выводок. К 6 месяцам молодняк достигает величины взрослых зверей, и семья постепенно распадается. Выводок расходится и лисицы живут поодиночке в течение всей зимы. Лисица достаточно оседлый зверь, обычно молодые особи расселяются от места рождения не более чем на 30-50 км.

Радиоотслеживание лисиц в лесах Поозерья и Налибокской пуще выяснило, что более половины меченых лисиц были убиты рысями и волками, почти в равной доле. Большинство из этих погибших лисиц были убиты с середины апреля по конец июля - период содержания в логове и выращивания маленьких щенков и котят волками и рысями соответственно.

По данным тропления рысей по снегу (за 1990-2008 гг.) подсчитано, что рысь убивала 1 лисицу за 16 дней. В среднем за год рысь убивала 23 рыжих лисицы. Только 23,7% убитых лисиц были хотя бы частично съедены рысями. Остальные трупы остались несъеденными.

Усредняя данные тропления волков по снегу (за 1990-2008 гг.), подсчитано, что за 28 дней волк убивал 1 рыжую лисицу, а в течение года - в среднем 13 лисиц. Только 15,2% убитых лисиц были хотя бы частично съедены. 

Однако основанные на троплении по снегу оценки того, сколько лисиц ежегодно убивают волки и рыси, безусловно, значительно ниже, чем реальное количество убийств. Летом и осенью это может происходить чаще, потому что молодые лисицы являются более легкой жертвой. Более того, время рождения в логове и выращивание щенков и котят заставляют родителей-волков и рысей чаще убивать лисиц, поскольку эти некрупные хищники опасны для их потомства. В теплое время года обнаруживается много молодых рыжих лисиц, убитых рысями и волками, но по этим данным трудно подсчитать смертность. Тем не менее, разумно предположить, что значения годового коэффициента смертности, полученные в результате тропления по снегу, в 2-3 раза ниже, чем реальные.

Известно, что лисицы очень устойчивы к высокому уровню смертности. Например, убийство лисиц охотниками зимой не приводит к уменьшению количества логов с потомством следующей весной, и популяции рыжих лисиц под прессом искусственного сокращения плотности могут компенсировать свои потери, например за счет увеличения размера выводка. 

В Налибокской пуще наблюдения за рысью, волком и рыжей лисицей ведутся с 2000 г. Численность рысей увеличилась с 5-15 во всей пуще в начале 2000-х гг. до 60-100 в 2016-2019 гг. В период с 1999 по 2014 г. количество волчьих стай варьировалось от 6 до 14, а количество волков — от 27 до 70. 

Однако, поскольку рыси достигли высокой плотности, численность волков в течение года стала очень изменчивой. На фоне изменений этих крупных хищников в Налибокской пуще численность рыжей лисицы в зимний период снизилась в 10-20 раз в 2014-2017 гг. по сравнению с первым десятилетием 2000-х гг., когда на 100 км² приходилось 50-70 рыжих лисиц. В 2017-2019 гг. при 5-8 особей волков и рысей на 100 км² леса, рыжие лисицы в середине зимы стали совсем редкими – в среднем всего 1 особь на 10-20 км².

Весной 2017 и 2018 гг. обнаружено мало (2 и 3) мест логов рыжей лисицы во всей Налибокской пуще. Это произошло из-за низкой численности потенциально размножающихся лисиц ранней весной из-за потерь от крупных хищников зимой, а затем из-за того, что рыси и волки убивают лисиц в период рытья нор и выращивания своих котят и щенков в логове. В частности, волки специализируются на убийстве лисиц в районе своего логова. Волки-родители убивают или отгоняют всех лисиц от их логова на площади около 10-20 км². Не обнаружено ни одного исключения из этого правила в течение многолетнего опыта наблюдения за поведением волков у своего логова.

Обычно волки убивают лисиц в их же логовах. Один из них раскапывает лисью нору, а другой лежит в засаде в непосредственной близости. Это раскапывание норы сильно беспокоит лисицу, и в конце концов она пытается убежать. Волк, поджидающий в засаде, настигает лису и убивает ее. Обычно труп лисицы можно найти в 30-100 м от разрушенной норы.

Рыси также намеренно охотятся и убивают всех детенышей лисиц в норах и молодых, расселяющихся особей.

Зимой 2017-2019 гг. среди лисиц было зарегистрировано относительно мало случаев заболевания чесоткой; таким образом, снижение их численности не было вызвано болезнью. Более того, в эти зимы лисицы регистрировались фотоловушками примерно в 120 раз чаще за пределами Налибокской пущи, чем внутри. Этот факт означает, что в пределах Налибокской пущи на рыжих лисиц оказывается критическое воздействие, которое может быть хищничеством рысей и волков. В первую очередь могут быть ответственны за снижение численности лисиц рыси, так как в период 2016-2018 гг. рыси в Налибокской пуще стали встречаться чаще, чем волки, и регистрировались как более частые убийцы лисиц.

Изучение распространения лисиц по следам в Налибокской пуще зимой 2016-2018 гг. выявило выраженное избегание рысей лисицами. Из оставшихся в Налибокской пуще рыжих лисиц большая часть (84%) обитала почти исключительно на травянистых полянах и они почти никогда не заходят в окружающие лесные места обитания. Например, в ноябре 2016 г. большинство следов, оставленных двумя лисами в течение 3 дней в одном из урочищ, проходило по открытому пастбищу, с небольшим количеством заходов в соседние лесные местообитания. Насчитано 241 и 168 следов лисиц на открытом пространстве, при этом только 3 и 7 следов, заходящих в лес, соответственно. Такое поведение было беспрецедентным для Налибокской пущи. В начале 2000-х лисицы были обычны во всех лесных местообитаниях, и те лисицы, которые охотились на травянистых полянах, также много использовали соседние лесные местообитания.

Лисицы держатся в открытых пространствах, так как рыси обычно не решались гулять в них из-за возможных нападений волков. Лишь несколько лисиц, которые жили в густых лесных обитаниях, были в основном крупными взрослыми самцами.

Определен возраст лисиц, погибших от волков и рысей в Налибокской пуще в 2000-е гг.: убито рысями и волками: 0+ - 64 ос., 1+ - 16 ос., 2+ - 7 ос., 3+ - 3 ос., 4+ - 1 ос., 5+ - 2 ос.; возможно, нет большой разницы в возрасте лисиц, убитых рысями (0+ -30 ос., 1+ - 8 ос., 2+ - 1 ос., 3+ - 3 ос., 5+ - 2 ос.) и волками (0+ - 34 ос., 1+ - 8 ос., 2+ - 6 ос., 4+ - 1 ос.).

Возраст лисиц, погибших от других неизвестных причин в Налибокской пуще в 2000-е гг.: 0+ - 11 ос., 1+ - 6 ос., 2+ - 4 ос., 3+ - 1 ос., 4+ - 2 ос., 6+ - 2 ос., 8+ - 1 ос.

Из данных становится очевидным, что рыси и волки убивают больше молодых лисиц, чем те погибают от других причин. Из-за хищничества рысей и волков погибло как минимум в 2 раза больше лисят, тем более, что убийство лисиц-матерей приводит к гибели их детенышей. Кроме того, данные свидетельствуют о том, что рысям и, в частности, волкам труднее убивать старых и более опытных лисиц.

Согласно многолетним исследованиям в лесах Поозерья плотность лисиц по разному зависела от кормовой базы конкретного участка.

Территория Красного Бора, западная часть лесов Поозерья: в основном леса на песке и торфе, местами могут быть более богатые почвы, средняя емкость местообитаний (сходна с Налибокской пущей): 1990-е годы: около 1 рыси/100 км², 1-2 волка/100 км², 56 лисиц/100 км²; 2003-2005 гг.: 3,6-4,2 рыси/100 км², 0,5-1 волк/100 км², 8-11 лисиц/100 км².

Участок р. Ловать, восточная часть лесов Поозерья: леса на богатой почве (глине), перемежающиеся большим количеством грубых пастбищ, высокая емкость местообитаний: 1990-е годы: 3,1 рыси/100 км², 1,8 волков/100 км², 158 лисиц/100 км².

Участок р. Полота, центральная часть лесов Поозерья: леса на очень бедных песчаных почвах, очень низкая емкость местообитаний: 1990-е годы: почти нет рысей, 0,5-1 волк/100 км², 26 лисиц/100 км².

Влияние рысей и волков на плотность популяции лисиц в значительной степени зависит от емкости среды обитания. В местности р. Ловать с экологически богатыми лесами, перемежающимися большим количеством грубых лугов, все эти виды (рыси, волки и лисицы) достигли довольно высокой плотности в 1990-х гг. Но в местности Красного Бора со средней емкостью среды обитания, заметна та же закономерность, что и в Налибокской пуще: численность лисиц резко снижается, когда рыси достигают высокой плотности, что приводит к ненасыщенным популяциям рыжих лисиц. Даже в районе р. Полота с очень низкой емкостью местообитаний в сосновом лесу на бесплодной песчаной почве и с небольшим количеством рысей и волков плотность лисицы была выше.

Таким образом, волки и особенно рыси, по-видимому, способны значительно сократить популяцию лисиц только при средней емкости местообитаний для лисиц: около 50-70 особей/100 км² (Налибокская пуща и Красный Бор). Если емкость среды обитания очень низкая (как для лисиц, так и для рысей), плотность рысей слишком мала, чтобы влиять на численность лисиц, что позволяет последним иметь низкую плотность, но насыщенную популяцию. Если емкость среды обитания очень высока, волки и даже рыси не в состоянии снизить популяцию лисиц.

Иногда, особенно при высокой численности зверя, наблюдается массовая гибель лисиц от эпизоотий бешенства и чумы плотоядных. Следует отметить, что именно у этого вида на территории Беларуси случаи заболевания бешенством наиболее часты, что представляет опасность для человека и домашних животных. Больные животные при встрече с человеком обычно не убегают, отмечены случаи захода их во дворы и жилые помещения. В начальной стадии бешенства лисицы становятся доверчивыми, могут играть, как собачки, с детьми; на второй стадии развития болезни преобладает инстинкт кусания. Учитывая, что к 2020 г. из 3034 животных с установленным бешенством дикие составили 62,5%, основным доминирующим видом в структуре заболеваемости бешенством по-прежнему является лисица. На заболевших бешенством лис пришелся 1531 случай, или 50,5% из всех зарегистрированных случаев заболевания среди животных, а среди всех диких животных доля «лисьего» бешенства составила 80,7%. 

Известную опасность лисица представляет и как носитель чесотки. Поражение лисиц лишаем, чесоткой и бешенством происходит в основном в районах высокой плотности населения этих животных.

Лисица имеет большое практическое значение как ценный пушной вид, популярный объект спортивной осенней и зимней охоты, и как энергичный враг мышевидных грызунов и насекомых. Ущерб, причиняемый ею полезной дикой фауне и домашней птице, очевидно, несопоставим с пользой, но в специализированных охотничьих хозяйствах необходимо жесткое подавление численности лисицы.

В природе лисицы гибнут по разным причинам. Максимальная смертность среди подрастающего молодняка достигает в среднем около 30%. Врагов у лисицы мало. К ним можно причислить только волка и бродячих собак, в некоторых местах - рысь. Главным врагом лисицы является человек, который охотится на нее с давних времен. Из-за охоты жизнь лисицы сильно укорачивается. В природе лисы редко доживают до 6-7 лет, но в неволе живут и до 20 лет. Хотя старые справочники указывали, что в неволе лисицы живут до 15 лет, в естественных условиях Беларуси - до 10­12 лет. Вероятно, продолжительность жизни этих животных сокращается не столько от охотничьего пресса, сколько от участившихся случаев болезни, особенно чесотки, лишая и бешенства.

Наиболее высокая плотность населения лисицы отмечается в Витебской (6,5) и Гродненской (6,0) областях. В Брестской она возросла до 5,0, Могилевской - до 4,2, Минской - до 4,1, а в Гомельской снизилась до 3,4 особей/1000 га лесной площади. Большинство районов с плотностью населения лисицы больше 8,1 тыс. особей на 1 тыс. га угодий расположено на севере и востоке. Но в целом ее распределение носит диффузный характер.

Численность лисицы на территории Беларуси непостоянна, «урожайные» годы в среднем бывают раз в 5 лет, но могут быть отклонения в 1-2 года в обе стороны. Урожайность определяется наличием мышевидных грызунов, особенностями погоды, другими причинами. Общая численность в Беларуси находится на уровне 25-28 тыс. к началу сезона охоты. За сезон добывается 40-50% поголовья.

Однако следует отметить, что в последние годы знаменитая цикличность численности лисицы в Беларуси не отмечается, а вместо нее - постепенное снижение. Так с 2013 по 2019 включительно численность составляла: 33,8 → 29,7 → 27,5 → 25,5 → 25,2 → 25,3 → 23,8 тыс. особей. Добыча в эти же годы составляла 16,4 → 15,2 → 15,4 → 13,3 → 17,3 → 16,7 → 19,9 тыс. ос.

Согласно отчету Минлесхоза, по состоянию на 1 января 2020 г. численность лисицы составляла 23819 особей, добыто за год 19900.

В 2020 г., согласно данным Белстата, численность лисиц составляла 24,5 тыс. особей, добыто 19,9 тыс. особей.

В 2021 г., согласно данным Минлесхоза, численность составляла 25455 особей, добыто 20907 лисиц, а в 2022 г. численность составляла 27125 особей, добыто 22988 лисиц.

Литература

1. Дунин В. Ф. "Лисица обыкновенная"/ Звери: Популярный энциклопедический справочник (Животный мир Беларуси). Минск, 2003. С. 185-189.

2. Гричик В. В., Бурко Л. Д. "Животный мир Беларуси. Позвоночные : учеб. пособие" Минск, 2013. - 399 с.

3. Быкова Н. К., Лях Ю. Г., Пальчевская К. И., Ермолаева И. А., Янута Г. Г. "Животный мир"/ Состояние природной среды Беларуси. Экологический бюллетень за 2013 год. Минск, 2014 С. 272-305.

4. Обзоры результативности экологической деятельности ЕЭК ООН. Беларусь. Третий обзор / Серия обзоров результативности экологической деятельности. Выпуск №44. Нью-Йорк и Женева, 2016. - 445 с.

5. Сержанин И. Н. "Млекопитающие Белоруссии". Издание 2-е. Минск, 1961. - 321 с.

6. Савицкий Б. П. Кучмель С. В., Бурко Л. Д. "Млекопитающие Беларуси". Минск, 2005. - 319 с.

7. Министерство лесного хозяйства Республики Беларусь "Отчет о ведении охотничьего хозяйства за 2019 г." Минск, 2020. - 6 с.

8. Национальный статистический комитет Республики Беларусь "Охрана окружающей среды в Республике Беларусь". Статистический сборник. Минск, 2020. - 203 с.

9. Национальный статистический комитет Республики Беларусь "Охрана окружающей среды в Республике Беларусь. Статистический сборник". Минск, 2021. - 202 с.

10. Министерство лесного хозяйства Республики Беларусь "Отчет о ведении охотничьего хозяйства за 2021 год". Минск, 2022. - 6 с.

11. Сидорович А. А., Сидорович В. Е., Красько Д. А. "Изменения в структуре рациона лисицы обыкновенной Vulpes vulpes в экологически емком хвойно-мелколиственном комплексе центральной Беларуси в связи с интенсификацией рубок леса" / Весці Нацыянальнай Акадэміі навук Беларусі. Серыя біялагічных навук. № 1, 2008. С. 102-108.

12. Сидорович А. А. "Оценка трофического воздействия лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.) на популяции тетеревиных птиц в Беларуси" / Актуальные проблемы экологии: материалы VI междунар. науч.-практ. конф. (Гродно, 27-29 окт. 2010 г.). Гродно: ГрГУ, 2010. С. 132-135.

13. Сидорович А. А. "Оценка влияния хищничества лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.) на популяции ресурсно-значимых видов жертв в Беларуси" / Вестник БГУ. Сер. 2. 2011. № 2. С. 41-45.

14. Сидорович А. А., Сидорович В. Е. "Значение речного бобра Castor fiber в питании лисицы обыкновенной Vulpes vulpes в теплый сезон и влияние хищничества лисицы на популяцию бобра в условиях Беларуси" / Исследования бобров в Евразии: сб. науч. тр. / ГНУ ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова РАСХН; под ред. А.П. Савельева. Киров, 2011. Вып.1. С. 95–104.

15. Sidorovich A. A., Sidorovich V. E., Yanovskiy A. A., Solovej I. A. "Diet of redfox (Vulpes vulpes L.) cubs in relation to species litter distribution in Central Western Belarus" / Zoology and Ecology, 2015. DOI:10.1080/21658005.2014.997996

16. Sidorovich A. A. "Utulization of natal dens by the red fox (Vulpes vulpes) and other burrowing mammals in relation to landscape structure in Belarus" / Весці Нацыянальная Акадэміі навук Беларусі. Серыя біялагічных навук. № 2, 2013. С. 98-101.

17. Гайдук В. Е., Блоцкая Е. С. "Биотопическое распределение, питание и динамика численности обыкновенной лисицы (Vulpes Vulpes L.) в центральной и юго-западной Беларуси" / Веснік Брэсцкага ўніверсітэта. Серыя 5. Хімія. Біялогія. Навукі аб зямлі. № 2 / 2019. С. 11-17.

18. Sidorovich V. E. "Behaviour and ecology of the Eurasian lynx: A case of study in Naliboki Forest and Paazierre Forest, Belarus". Minsk, 2022. - 340 pp.

19. Ханенко О. Н., Коломиец Н. Д., Тонко О. В. "Современные тенденции в эпидемиологии бешенства в Республике Беларусь" / Эпидемиология и Вакцинопрофилактика. 2020; 19 (5): 41–48. 

20. Министерство лесного хозяйства Республики Беларусь "Отчет о ведении охотничьего хозяйства за 2022 год". Минск, 2023. - 6 с.

21. Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Беларусь, Белорусский научно-исследовательский центр «Экология» "Мониторинг животного мира" / Кузьмин С. И. (общ. ред) Национальная система мониторинга окружающей среды Республики Беларусь: результаты наблюдений, 2009. Минск, 2010. С. 223-238.

22. Романов В. С., Козло П. Г., Падайга В. И. "Охотоведение: учебник". Минск, 2005. С. 33-38.